ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Экологические факторы - это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на живой организм. Организм реагирует на действие экологических факторов приспособительными реакциями. Экологические факторы определяют условия существования организмов.

Классификация экологических факторов (по происхождению)

• 1. Абиотические факторы - это совокупность факторов неживой природы, влияющих на жизнь и распространение живых организмов. Среди них различают :
• 1.1. Физические факторы - такие факторы, источником которых служит физическое состояние или явление (например, температура, давление, влажность, движение воздуха и др.).
• 1.2. Химические факторы - такие факторы, которые обусловлены химическим составом среды (соленость воды, содержание кислорода в воздухе и др.).
• 1.3. Эдафические факторы (почвенные) - совокупность химических, физических, механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений (влажность, структура почвы, содержание биогенных элементов и др.).
• 2. Биотические факторы - совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую компоненту среды обитания.
• 2.1. Внутривидовые взаимодействия характеризуют взаимоотношения между организмами на популяционном уровне. В основе их лежит внутривидовая конкуренция.
• 2.2. Межвидовые взаимодействия характеризуют взаимоотношения между различными видами, которые могут быть благоприятными, неблагоприятными и нейтральными. Соответственно, обозначим характер воздействия +, - или 0. Тогда возможны следующие типы комбинаций межвидовых взаимоотношений:
• 00 нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают никакого действия друг на друга; в природе встречается редко (белка и лось, бабочка и комар);

+0 комменсализм - один вид извлекает пользу, а другой не имеет никакой выгоды, вреда тоже; (крупные млекопитающие (собаки, олени) служат разносчиками плодов и семян растений (репейник), не получая ни вреда, ни пользы);

-0 аменсализм - один вид испытывает от другого угнетение роста и размножения; (светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от затенения, а самому дереву это безразлично);

++ симбиоз - взаимовыгодные отношения:

• ? мутуализм - виды не могут существовать друг без друга; инжир и опыляющие его пчелы; лишайник;
• ? протокооперация - совместное существование выгодно обоим видам, но не является обязательным условием выживания; опыление пчелами разных луговых растений;
• - - конкуренция - каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное воздействие; (растения конкурируют между собой за свет и влагу, т.е. когда используют одни и те же ресурсы, тем более, если они недостаточны);

Хищничество - хищный вид питается своей жертвой;

• 2.3. Воздействие на неживую природу (микроклимат). Например, в лесу под влиянием растительного покрова создаётся особый микроклимат, или микросреда, где по сравнению с открытым местообитанием создаётся свой температурно-влажностной режим: зимой здесь на несколько градусов теплее, летом - прохладнее и влажнее. Особая микросреда создаётся также в кроне деревьев, в норах, в пещерах и т. п.
• 3. Антропогенные факторы - факторы, порожденные деятельностью человека и воздействующие на окружающую природную среду: непосредственное воздействие человека на организмы или воздействие на организмы через изменение человеком их среды обитания (загрязнение окружающей среды, эрозия почв, уничтожение лесов, опустынивание, сокращение биологического разнообразия, изменение климата и др.). Выделяют следующие группы антропогенных факторов:
• 1. изменение структуры земной поверхности;
• 2. изменение состава биосферы, круговорота и баланса входящего в нее вещества;
• 3. изменение энергетического и теплового баланса отдельных участков и регионов;
• 4. изменения, вносимые в биоту.

Существует и другая классификация экологических факторов. Большинство факторов качественно и количественно изменяется во времени. Например, климатические факторы (температура, освещённость и др.) меняются в течение суток, сезона, по годам. Факторы, изменение которых во времени повторяется регулярно, называютпериодическими . К ним относятся не только климатические, но и некоторые гидрографические - приливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, возникающие неожиданно (извержение вулкана, нападение хищника и т.п.) называются непериодическими .

Под экологическими факторами понимают те воздействия, свойства компонентов экосистемы и характеристики ее внешней среды, которые оказывают непосредственное влияние на характер и интенсивность протекающих в экосистеме процессов.

Число всевозможных экологических факторов представляется потенциально неограниченным, поэтому классификация их - дело сложное. Для классификации используют различные признаки, учитывающие как многообразие этих факторов, так и их свойства.

По отношению к экосистеме экологические факторы делят на внешние (экзогенные, или энтопические) и внутренние (эндогенные). Несмотря на определенную условность такого деления, считают, что внешние факторы, действуя на экосистему, сами не подвержены или почти не подвержены ее влиянию. К ним относят солнечную радиацию, атмосферные осадки, атмосферное давление, скорость ветра и течений и т. д. Внутренние факторы соотносятся со свойствами самой экосистемы и образуют ее, т. е. входят в ее состав. Это - численность и биомасса популяций, количество различных химических веществ, характеристики водной или почвенной массы и т. п.

Такое разделение на практике зависит от постановки задачи исследования. Так, например, если анализируют зависимость развития какого-либо биогеоценоза от температуры почвы, то этот фактор (температура) будет считаться внешним. Если же анализируют динамику загрязняющих веществ в биогеоценозе, то температура почвы будет являться внутренним фактором по отношению к биогеоценозу, но внешним по отношению к процессам, определяющим поведение загрязняющего вещества в нем.

Экологические факторы по происхождению могут природными и антропогенными. Природные подразделяются на две категории: факторы неживой природы - абиотические и факторы живой природы - биотические . Чаще всего выделяют три равноценные группы. Такая классификация экологических факторов представлена на рисунке 2.5.

Рисунок 2.5. Классификация экологических факторов.

К абиотическим факторам относят совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение организмов. Выделяют физические (источник которых – физическое состояние или явление), химические (происходят от химического состава среды (соленость воды, содержание кислороды)), эдафические (почвенные – совокупность механических и др. свойств почвы, оказывающих влияние на организмы почвенной биоты и корневую систему растений (влияние влажности, структура почвы, содержание гумуса)), гидрологические.

Под биотическими факторами понимают совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие (внутривидовые и межвидовые взаимодействия). Внутривидовые взаимодействия складываются в результате конкурентной борьбы в условиях роста численности и плотности популяций за места гнездовий, пищевые ресурсы. Межвидовые значительно более разнообразны. Именно они и являются основой существования биотических сообществ. Биотические факторы способны влиять на абиотическую среду, создавая микроклимат или микросреду, в которой обитают живые организмы.

Отдельно выделяют антропогенные факторы возникающие в результате деятельности человека. К ним, например, относятся загрязнение среды, эрозия почв, уничтожение лесов и др. Подробнее некоторые виды воздействия человека на окружающую среду будут рассмотрены в разделе 2.3.

Существуют и другие классификации экологических факторов. Например, они могут оказывать на организм прямое и косвенное развития. Косвенное воздействие при этом проявляются через другие экологические факторы.

Факторы, изменение которых во времени повторяются – периодические (климатические факторы, приливы и отливы);а возникающие неожиданно – непериодическими .

На организм в природе экологические факторы воздействуют комплексно. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называют «условиями жизни ». Все живые организмы способны к адаптации (приспособлению) к условиям среды. Она развивается под действием трех основных факторов: наследственности , изменчивости и естественного (и искусственного) отбора. Существует три основных пути адаптации:

- активный – усиленение сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять жизненные функции организма в изменившихся условиях среды. Пример – поддержание постоянной температуры тела.

- Пассивный – подчинение жизненных функций организма изменению условий среды. Пример – переход многих организмов в состоянии анаболизма.

- Избегание неблагоприятных воздействий – выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избегать неблагоприятных воздействий. Пример – сезонные миграции животных.

Обычно организмами используется комбинация всех трех путей. В основе адаптации могут лежать три основных механизма, на основании которых выделяются следующие типы:

- Морфологическая адаптации сопровождаются изменением в строении организмов (например, видоизменения листа у растений пустынь). Именно морфологические адаптации приводят у растений и животных к образованию определенных жизненных форм.

- Физиологические адаптации – изменения в физиологии организмов (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путем окисления запасов жира).

- Этологические (поведенческие) адаптации характерны для животных. Например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в зимнюю спячку.

Факторы среды имеют количественное выражение (см. рисунок 2.6). По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (угнетения) и пределы выносливости организма (верхний и нижний). Оптимум – это такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно.

Рисунок 2.6. Зависимость действия экологического фактора от его количества.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической толерантностью (валентностью, пластичностью, устойчивостью). Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называют зоной (диапазоном) толерантности. Для обозначения пределов толерантности к условиям среды обитания используют термины «эврибионтный » – организм с широким пределом толерантности – и «стенобионтный » – с узким (см. рисунок 2.7). Приставки эври- и стено- используют для образования слов, характеризующих влияние различных экологических факторов, например, температуры (стенотермный – эвритермный), солености (стеногалинный – эвригалинный), пищи (стенофагный – эврифагный) и т. д.

Рисунок 2.7. Экологическая валентность (пластичность) видов (по Ю.Одуму, 1975)

Зоны толерантности у отдельных особей не совпадают, у вида она заведомо шире, чем у любой из особей. Набор таких характеристик по всем факторам среды, влияющим на организм называется экологический спектр вида

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим). Такой фактор будет ограничивать распространение и жизнедеятельность вида даже тогда, когда количественные значения всех остальных факторов буду благоприятными.

Впервые понятие «лимитирующий фактор» ввел еще в 1840 г. века Ю.Либих, который установил «закон минимума» : Жизненные возможности экосистемы лимитируются теми из экологических факторов среды, количество и качество которых близки к необходимому экосистеме минимуму, снижение их ведет к гибели организма или разрушению экосистемы.

Представления о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд в 1913г., сформулировавший этот принцип как «закон толерантности» : Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма по отношению к данному фактору.

Сейчас закон толерантности, сформулированный В. Шелфордом, был расширен рядом дополнительных положений:

1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий - в отношении остальных;

2. наиболее широко распространены организмы с широким диапазоном толерантности;

3. диапазон толерантности для одного экологического фактора может зависеть от диапазонов толерантности других экологических факторов;

4. если значения одного из экологических факторов не оптимальны для организма, то это сказывается и на диапазоне толерантности для других экологических факторов, воздействующих на организм;

5. пределы выносливости существенно зависят от состояния организма; так, пределы толерантности для организмов в период размножения или на стадии личинки обычно уже, чем для взрослых особей;

Можно выделить несколько закономерностей совместного действия экологических факторов. Самые важные из них:

1. Закон относительности действия экологических факторов – направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов, все зависит от количества: благоприятными являются только оптимальные значения.

2. Закон относительной заменяемости и абсолютной незаменяемости экологических факторов – абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещены действием других экологических факторов.

Все эти закономерности имеют важное значение и на практике. Так, избыточное внесение в почву азотных удобрений приводит к накоплению нитратов в продукции сельского хозяйства. Широкое применение поверхностно активных веществ (ПАВ), содержащих фосфор, вызывает бурное развитие биомассы водорослей и снижение качества воды. Многие животные и растения весьма чувствительны к изменениям параметров экологических факторов. Концепция лимитирующих факторов позволяет понять многие негативные последствия человеческой деятельности, связанные с неумелым или неграмотным воздействием на природную среду.

Экологическими факторами называют любые внешние факторы, оказываю­щие прямое или опосредованное влияние на численность (обилие) и географическое распространение организмов.

Экологические факторы очень многообразны как по сво­ей природе, так и по воздействию на живые организмы. Ус­ловно все факторы среды принято подразделять на три большие группы - абиотические, биотические и антропо­генные.

Абиотические факторы - это факторы неживой приро­ды.

Климатические (солнечный свет, темпера­тура, влажность воздуха) и местные (рельеф, свойства поч­вы, соленость, течения, ветер, радиация и т. п.). Могут быть пря­мыми и косвенными.

Антропогенные факторы - это те формы деятельности человека, которые, воздействуя на окружающую среду, из­меняют условия обитания живых организмов или непосред­ственно влияют на отдельные виды растений и животных. Одним из наиболее важных антропогенных факторов явля­ется загрязнение.

Условия среды.

Условиями среды, или экологическими условиями, называют изменяющиеся во времени и про­странстве абиотические факторы среды, на которые орга­низмы реагируют по-разному в зависимости от их силы. Ус­ловия среды налагают определенные ограничения на орга­низмы.

К наиболее важным факторам, определяющим условия существования организмов, практически во всех средах жизни относятся температура, влажность и свет.

Температура .

Любой организм способен жить только в пре­делах определенного интервала температур: особи вида поги­бают при слишком высоких либо слишком низких температу­рах. Пределы температурной выносливости у разных организ­мов различны. Существуют виды, способные выносить коле­бания температуры в широких пределах. Например, лишай­ники и многие бактерии способны жить при самой различной температуре. Среди животных наибольшим диапазоном тем­пературной выносливости характеризуются теплокровные. Тигр, например, одинаково хорошо переносит как сибирский холод, так и жару тропических областей Индии или Малай­ского архипелага. Но есть и такие виды, которые могут жить только в более или менее узких температурных пределах. В наземно-воздушной среде и даже во многих участках водной среды температура не остается постоянной и может сильно варьировать в зависимости от сезона года или от вре­мени суток. В тропических областях годовые колебания температуры могут быть даже менее заметны, чем суточ­ные. И наоборот, в умеренных областях температура значи­тельно различается в разные времена года. Животные и рас­тения вынуждены приспосабливаться к неблагоприятному зимнему сезону, в течение которого активная жизнь затруд­нена или просто невозможна. В тропических областях такие приспособления выражены слабее. В холодном периоде с неблагоприятными температурными условиями в жизни многих организмов как бы наступает пауза: спячка у млеко­питающих, сбрасывание листвы у растений и т. д. Некото­рые животные совершают длительные миграции в места с более подходящим климатом.

Влажность.

Вода является составной частью значительного большинства живых существ: она необходима для их нормального функционирования. Нормально разви­вающийся организм постоянно теряет воду и поэтому не мо­жет жить в абсолютно сухом воздухе. Рано или поздно такие потери могут привести к гибели организма.

Наиболее простым и удобным пока­зателем, характеризующим влажность той или иной мест­ности, является количество осадков, выпадающих здесь за год или иной период времени.

Растения извлекают воду из почвы при помощи корней. Лишайники могут улавливать водяной пар из воздуха. Расте­ния обладают рядом приспособлений, обеспечивающих ми­нимальную потерю воды. Все сухопутные животные для ком­пенсации неизбежной потери воды за счет испарения или вы­деления нуждаются в ее периодическом поступлении. Мно­гие животные пьют воду; другие, например амфибии, некоторые насекомые и клещи, через покровы тела всасыва­ют ее в жидком или парообразном состоянии. Большая часть животных пустынь никогда не пьет. Они удовлетворя­ют свои потребности за счет воды, поступающей с пищей. Наконец, есть животные, получающие воду еще более слож­ным путем - в процессе окисления жиров, например верблюд. У животных, как и у растений, существует множество приспособлений для экономии расходов воды.

Свет.

Различают светолюбивые растения, которые способны развиваться только под солнечными лучами, и растения теневыносливые, которые способны хорошо расти под пологом леса. Это имеет большое практическое значение для естественного возобновления древостоя: молодая по­росль многих древесных пород способна развиваться под прикрытием больших деревьев. У многих животных нормальные условия освещенности проявляются в положительной или отрицательной реакции на свет. Ночные насекомые слетаются на свет, а тараканы разбегаются в поисках укрытия, если только в темной комнате зажигают свет. Фотопериодизм (смена дня и ночи) имеет большое экологическое значение для многих животных, которые ведут исключительно дневной образ жизни (большинство воробьиных) либо исключительно ночной (многие мелкие грызуны, летучие мыши). Мелкие рачки, парящие в толще воды, держатся ночью в поверхностных водах, а днем опускаются на глуби­ну, избегая слишком яркого света.

Свет поч­ти не оказывает непосредственного влияния на животных. Он служит лишь сигналом к перестройке протекающих в организме процессов.

Свет, влажность, температура вовсе не исчерпывают набор экологических условий, определяющих жизнь и распространение организмов. Важное значение имеют и такие факторы,как ветер, атмосферное давление, высота над уровнем моря. Ветер обладает косвенным действием: усиливая испарение, увеличивает сухость. Сильный ветер способствует охлажде­нию. Это действие оказывается важным в холодных местах, на высокогорьях или в полярных областях.

Антропогенные факторы. Ан­тропогенные факторы весьма разнообразны по своему соста­ву. Человек воздействует на живую природу, прокладывая дороги, строя города, ведя сельское хозяйство, перегоражи­вая реки и т. д. Современная деятельность человека все ча­ще проявляется и в загрязнении окружающей среды побоч­ными, часто ядовитыми продуктами. В промышленных районах концентрации загрязняющих веществ достигают подчас пороговых, то есть смертельных для многих организмов, значений. Однако, несмотря ни на что, почти всегда найдется хотя бы несколько особей не­скольких видов, способных выжить в таких условиях. При­чина в том, что в природных популяциях из­редка попадаются устойчивые особи. С повышением уровня загрязнений устойчивые особи могут оказаться единствен­ными выжившими. Более того, они могут стать основателя­ми устойчивой популяции, унаследовавшей невосприимчи­вость к данному виду загрязнения. По этой причине загряз­нение дает нам возможность как бы наблюдать эволюцию в действии. Однако, свойством противостоять загрязне­нию, наделена не каждая популяция. Таким образом, действие любого загрязняющего вещества двояко.

Закон оптимума.

Многие факторы переносятся организмом лишь в определенных пределах. Организм погибает, если, например, температура среды слишком низка или слишком высока. В среде, где температура близка к этим крайним значениям, живые обитатели встречаются редко. Однако их число увеличивается, по мере того как температура приближается к среднему значению, которое является наилучшим (оптимальным) для данного вида. И эта закономерность может быть перенесена на любой другой фактор.

Диапазон параметров фактора, при которых организм чувствует себя комфортно, являются оптимальными. Организмы с широкими границами устойчивости, конечно, имеют шансы на более широкое распространение. Однако ши­рокие границы выносливости по одному фактору вовсе не оз­начают широких границ по всем факторам. Растение может быть выносливым к большим колебаниям температуры, но об­ладать узкими диапазонами стойкости по отношению к воде. Животное, подобное форели, может быть очень требователь­ным к температуре, но питаться разнообразной пищей.

Иногда в течение жизни особи ее толерантность (избирательность) может измениться. Организм, попадая в суровые условия, через некоторое время как бы привыкает, адаптируется к ним. Следствием этого является изменение физиологического оптимума, а процесс называют адаптаци­ей или акклиматизацией.

Закон минимума был сформулирован ос­новоположником науки о минеральных удобрениях Юсту­сом Либихом (1803-1873).

Ю. Либих обнаружил, что урожай растений мо­жет ограничиваться любым из основных элементов питания, если только этот элемент находится в недостатке. Известно, что разные факторы среды могут взаимодейст­вовать, то есть недостаток одного вещества может приводить к дефициту других веществ. Поэтому в целом закон миниму­ма можно сформулировать следующим образом: элемент или фактор среды находящийся в минимуме, в наибольшей степени ограничивает (лимитирует) жизнедеятельность организма.

При всей сложности взаимоотношений организмов и среды их обитания не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Так, на­пример, кислород является фактором физиологической необ­ходимости для всех животных, но с экологической точки зре­ния он становится лимитирующим лишь в определенных ме­стообитаниях. Если в реке гибнет рыба, то в первую очередь должна быть измерена концентрация кислорода в воде, так как она сильно изменчива, запасы кислорода легко истоща­ются и его часто не хватает. Если в природе наблюдается ги­бель птиц, необходимо искать другую причину, так как со­держание кислорода в воздухе относительно постоянно и дос­таточно с точки зрения требований наземных организмов.

Вопросы для самопроверки :

Перечислите основные среды жизни.

Что такое условия среды?

Охарактеризуйте условия жизни организмов в почве, в водной и наземно-воздушной средах обитания.

Приведите примеры приспособления организмов к обитанию в различных средах обитания?

Назовите приспособления организмов, использующих другие организмы как среду обитания?

Какое влияние оказывает температура на различные виды организмов?

Каким способом животные и растения получают необходимую им воду?

Какое влияние оказывает на организмы освещенность?

Как проявляется воздействие на организмы загрязняющих веществ?

Обоснуйте что такое экологические факторы, каким образом они влияют на живые организмы?

Какие факторы называют лимитирующими?

Что такое акклиматизация и какое значение она имеет в расселении организмов?

Каким образом проявляются законы оптимума и минимума?

Сообществ) между собой и со средой обитания. Данный термин был впервые предложен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1869 г. Как самостоятельная наука она выделилась в начале XX века наряду с физиологией, генетикой и другими. Область приложения экологии – это организмы, популяции и сообщества. Экология рассматривает их как живой компонент системы, которую называют экосистемой. В экологии понятия популяции – сообщества и экосистемы имеют четкие определения.

Популяция (с точки зрения экологии) – это группа особей одного вида, занимающая определенную территорию и, обычно, в той или иной степени изолированная от других сходных групп.

Сообщество – это любая группа организмов различных видов, обитающих на одной площади и взаимодействующих друг с другом посредством трофических (пищевых) или пространственных связей.

Экосистема – это сообщество организмов с окружающей их средой, взаимодействующих между собой и образующих экологическую единицу.

Все экосистемы Земли объединяются в или экосферу. Понятно, что совершенно невозможно охватить исследованиями всю биосферу Земли. Поэтому точкой приложения экологии является экосистема. Однако, экосистема, как видно из определений состоит из популяций, отдельных организмов и всех факторов неживой природы. Исходя из этого возможно несколько различных подходов в изучении экосистем.

Экосистемный подход .При экосистемном подходе экологом изучаются поток энергии и в экосистеме. Наибольший интерес в данном случае представляют собой взаимоотношения организмов между собой и с окружающей средой. Этот подход позволяет объяснить сложную структуру взаимосвязей в экосистеме и дать рекомендации по рациональному природопользованию.

Изучение сообществ . При этом подходе подробно изучается видовой состав сообществ и факторы, ограничивающие распространение конкретных видов. В данном случае исследуются четко различимые биотические единицы (луг, лес, болото и т.д.).
подход . Точкой приложения данного подхода, как явствует из названия, является популяция.
Изучение местообитаний . В данном случае изучается относительно однородный участок среды, где живет данный организм. Отдельно, как самостоятельное направление исследований он обычно не применяется, но дает необходимый материал для понимания экосистемы в целом.
Следует отметить, что все перечисленные выше подходы в идеале должны применяться в комплексе, но в настоящий момент это практически невозможно из-за значительных масштабов исследуемых объектов и ограниченности количества полевых исследователей.

Экология как наука использует разнообразные методы исследования, позволяющие получить объективную информацию о функционировании природных систем.

Методы экологических исследований:

• наблюдение
• эксперимент
• учет численности популяции
• метод моделирования

Это любые факторы среды, на которые организм реагирует приспособительными реакциями.

Среда - одно из основных экологнческих понятий, под которым подразумевается комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. В широком смысле под окружающей средой понимают совокупность материальных тел, явлений и энергии, влияющих на организм. Возможно и более конкретное, пространственное понимание среды как непосредственного окружения организма - его среда обитания. Среда обитания - это все то, среди чего живет организм, это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное влияние. Т.е. элементы среды обитания, которые для данного организма или вида не безразличны и так или иначе влияют па него, являются по отношению к нему факторами.

Составные части среды многообразны и изменчивы, поэтому живые организмы постоянно приспосабливаются и регулируют свою жизнедеятельность в соответствии с происходящими вариациями параметров внешнего окружения. Такие приспособления организмов носят название адаптации и позволяют им выживать и размножаться.

Все экологические факторы делят на

• Абиотические факторы - прямо или косвенно действующие на организм факторы неживой природы - свет, температура, влажность, химический состав воздушной, водной и почвенной среды и др. (т. е. свойства среды, возникновение и воздействие которых прямо не зависит от деятельности живых организмов).
• Биотические факторы - все формы влияния на организм со стороны окружающих живых существ (микроорганизмов, влияние животных на растения и наоборот).
• Антропогенные факторы - разнообразные формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.

Экологические факторы воздействуют на живые организмы

• как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;
• как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях;
• как модификаторы, вызывающие структурно-функциональные изменения в организмах, и как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

При этом можно установить общий характер воздействия экологических факторов на живой организм.

Любой организм имеет специфический комплекс приспособлений к факторам среды и благополучно существует лишь в определенных границах их изменяемости. Наиболее благоприятный для жизнедеятельности уровень фактора называется оптимальным.

При небольших значениях или при чрезмерном воздействии фактора жизненная активность организмов резко падает (заметно угнетается). Диапазон действия экологического фактора (область толерантности) ограничен точками минимума и максимума, соответствующими крайним значениям данного фактора, при которых возможно существование организма.

Верхний уровень фактора, за пределами которого жизнедеятельность организмов становится невозможной, называется максимумом, а нижний - минимумом (рис.). Естественно, для каждого организма характерны свои максимумы, оптимумы и минимумы экологических факторов. Например, комнатная муха выдерживает колебание температуры от 7 до 50° С, а человеческая аскарида живет только при температуре тела человека.

Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможности реакции организма на данный фактор. Крайние точки кривой, выражающие состояние угнетения при недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума; им соответствуют пессимальные значения фактора. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности - летальные зоны фактора.

Условия среды, при которых какой-либо фактор или их совокупность выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии часто называют крайними, граничными (экстремальными, трудными). Они характеризуют не только экологические ситуации (температура, соленость), но и такие местообитания, где условия близки к пределам возможности существования для растений и животных.

На любой живой организм одновременно воздействует комплекс факторов, но лишь один из них является ограничивающим. Фактор, ставящий рамки для существования организма, вида или сообщества, называется лимитирующим (ограничивающим). Например, распространение многих животных и растений к северу ограничивается недостатком тепла, тогда как на юге ограничивающим фактором для тех же видов может оказаться недостаток влаги или необходимой пищи. Однако границы выносливости организма по отношению к лимитирующему фактору зависят от уровня других факторов.

Для жизни некоторых организмов требуются условия, ограниченные узкими пределами, т. е. диапазон оптимума не является постоянным для вида. Оптимум действия фактора различен и у разных видов. Размах кривой, т. е. расстояние между пороговыми точками, показывает зону действия экологического фактора на организм (рис. 104). В условиях, близких к пороговому действию фактора, организмы чувствуют себя угнетенно; они могут существовать, но не достигают полного развития. Растения обычно не плодоносят. У животных, наоборот, ускоряется половая зрелость.

Величина диапазона действия фактора и особенно зоны оптимума позволяет судить о выносливости организмов по отношению к данному элементу среды, свидетельствует об их экологической амплитуде. В связи с этим организмы, которые могут жить в довольно разнообразных условиях внешней среды, называются зврибионтными (от греч. "эврос" - широкий). Например, медведь бурый живет в условиях холодного и теплого климата, в сухих и влажных районах, питается разнообразной растительной и животной пищей.

По отношению к частным факторам среды употребляют термин, начинающийся с той же приставки. Например, животные, способные существовать в широком диапазоне температур, называются эвритермными, а организмы, способные жить лишь в узких температурных интервалах, относятся к стенотермным. По этому же принципу организм может быть эвригидридным или стеногидридным в зависимости от его реакции на колебания влажности; эвригалинным или стеногалинным - в зависимости от способности переносить разные значения солености среды и т. п.

Существуют также понятия экологической валентности, которая представляет собой способность организма заселять разнообразные среды, и экологической амплитуды, отражающей ширину диапазона фактора или ширину зоны оптимума.

Количественные закономерности реакции организмов на действие экологического фактора различаются в соответствии с условиями их обитания. Стенобионтность или эврибионтность не характеризует специфичность вида по отношению к любому экологическому фактору. Например, некоторые животные приурочены к узкому диапазону температур (т. е. стенотермны) и одновременно могут существовать в широком диапазоне солености среды (эвригалинные).

Факторы внешней среды воздействуют на живой организм одновременно и совместно, причем действие одного из них в определенной мере зависит от количественного выражения других факторов - света, влажности, температуры, окружающих организмов и т. п. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Иногда недостаток одного фактора частично компенсируется усилением деятельности другого; проявляется частичная заменяемость действия экологических факторов. В то же время ни один из необходимых организму факторов не может быть полностью заменен другим. Фототрофные растения не могут произрастать без света при самых оптимальных режимах температуры или питания. Поэтому если значение хотя бы одного из необходимых факторов выходит за пределы диапазона толерантности (ниже минимума или выше максимума), то существование организма становится невозможным.

Факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, т. е. наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий. Эта зависимость получила название закона ограничивающих факторов. Такие уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных особей, определяя их географический ареал.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства для установления экологической валентности, особенно в наиболее уязвимые (критические) периоды онтогенеза животных и растений.