Индивидуальное развитие (онтогенез), периодизация онтогенеза. Понятие об онтогенезе Механизмы регуляции развития организмов

Деление клеток . Является чрезвычайно важным процессом в онтогенетическом развитии. Оно протекает с разной интенсивностью в разное время и в разных местах, носит клональный характер и подвержено генетическому контролю. Все это характеризует клеточное деление как сложнейшую функцию целостного организма, подчиняющегося регулирующим влияниям на различных уровнях: генетическом, тканевом, онтогенетическом.

Миграция клеток . Для миграции клеток очень важны их способность к амебоидному движению и свойства клеточных мембран. И то, и другое генетически детерминировано, так что и сама миграция клеток находится под генетическим контролем, с одной стороны, и влияниями окружающих клеток и тканей - с другой.

Дифференцировка клеток . Дифференцировка - это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, т.е. приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. В самом узком смысле это изменения, происходящие в клетке на протяжении одного, нередко терминального, клеточного цикла, когда начинается синтез главных, специфических для данного клеточного типа, функциональных белков. В более широком смысле под дифференцировкой понимают постепенное (на протяжении нескольких клеточных циклов) возникновение все больших различий и направлений специализации между клетками, происшедшими из более или менее однородных клеток одного исходного зачатка. Этот процесс непременно сопровождают морфогенетические преобразования, т.е. возникновение и дальнейшее развитие зачатков определенных органов в дефинитивные органы. Первые химические и морфогенетические различия между клетками, обусловливаемые самим ходом эмбриогенеза, обнаруживаются в период гаструляции.

Эмбриональная индукция . Это явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.

Критические периоды онтогенеза.

С конца XIX в. существует представление о наличии в онтогенетическом развитии периодов наибольшей чувствительности к повреждающему действию разнообразных факторов. Эти периоды получили название критических, а повреждающие факторы - тератогенных. Единодушия в оценке различных периодов, как более или менее устойчивых, не существует.

Некоторые ученые полагают, что наиболее чувствительными к самым разнообразным внешним воздействиям являются периоды развития, характеризующиеся активным клеточным делением или интенсивно идущими процессами дифференциации. П. Г Светлов, в середине XX столетия внесший большой вклад в разработку проблемы, считал, что критические периоды совпадают с моментом детерминации, который определяет конец одной и начало другой, новой цепи процессов дифференциации, т.е. с моментом переключения направления развития. По его мнению, в это время имеет место снижение регуляционной способности. Критические периоды не рассматривают как наиболее чувствительные к факторам среды вообще, т.е. независимо от механизма их действия. Вместе с тем установлено, что в некоторые моменты развития зародыши чувствительны к ряду внешних факторов, причем реакция их на разные воздействия бывает однотипной.

Критические периоды различных органов и областей тела не совпадают друг с другом по времени. Причиной нарушения развития зачатка является ббльшая чувствительность его в данный момент к действию патогенного фактора, чем у других органов. При этом действие разных факторов может вызвать одну и ту же аномалию. Это свидетельствует о неспецифическом ответе зачатка на повреждающие воздействия. В то же время некоторая специфичность тератогенных факторов выражается в том, что, будучи различными, они оказывают максимальное повреждающее действие не на одних и тех же стадиях развития.

П. Г. Светлов установил два критических периода в развитии плацентарных млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыща, второй - с формированием плаценты. Имплантация приходится на первую фазу гаструляции, у человека -на конец 1-й -начало 2-й недели. Второй критический период продолжается с 3-й по 6-ю неделю. По другим источникам, он включает в себя также 7-ю и 8-ю недели. В это время идут процессы нейруляции и начальные этапы органогенеза.

Повреждающее действие во время имплантации приводит к ее нарушению, ранней смерти зародыша и его абортированию. По некоторым данным, 50-70% оплодотворенных яйцеклеток не развиваются в период имплантации. По-видимому, это происходит не только от действия патогенных факторов в момент начавшегося развития, но и в результате грубых наследственных аномалий.

Действие тератогенных факторов во время эмбрионального (с 3 до 8 нед) периода может привести к врожденным уродствам. Чем раньше возникает повреждение, тем грубее бывают пороки развития. Развивающийся организм можно уподобить большому вееру. Достаточно небольших нарушений у его основания, чтобы вызвать большие изменения во всем веере. При действии тератогенных факторов в фетальном периоде возникают малые морфологические изменения, задержка роста и дифференцировки, недостаточность питания плода и другие функциональные нарушения.

У каждого органа есть свой критический период, во время которого его развитие может быть нарушено. Чувствительность различных органов к повреждающим воздействиям зависит от стадии эмбриогенеза.

Рис. 12. Чувствительность развивающегося зародыша человека к повреждающим факторам

Заштрихованным отрезком обозначен период наиболее высокой чувствительности, незаштрихованным - период меньшей чувствительности; 1-38- недели внутриутробного развития

Факторы, оказывающие повреждающее воздействие, не всегда представляют собой чужеродные для организма вещества или воздействия. Это могут быть и закономерные действия среды, обеспечивающие обычное нормальное развитие, но в других концентрациях, с другой силой, в другое время. К ним относят кислород, питание, температуру, соседние клетки, гормоны, индукторы, давление, растяжение, электрический ток и проникающее излучение.

Установлено, что в онтогенезе работают, сменяя друг друга, три системы регуляции.

1. Эмбриональная детерминация развития на основе позиционной информации, заложенной в яйце. В процессе роста и созревания яйцеклетки, когда она еще находится в материнском организме, в ее цитоплазме неравномерно откладываются различные РНК и белки-регуляторы, которые предопределяют будущий план раннего развития и ранней дифференциации клеток. Начало этой топологической неоднородности цитоплазмы яйца задает его полярное положение в яичнике: одним полюсом яйцо контактирует со стенкой (отсюда идет питание), другим обращено в просвет (здесь сосредотачиваются продукты сложных синтезов) (рис. 1а). Таким образом, еще до начала развития генетический материал (хромосомы в ядре) лежит в неоднородной, анизотропной среде, насыщенной биологически активными регуляторами. Уже в яйце мы имеем сочетание генетического (хромосомы) и эпигенетического (цитоплазма с регуляторами) факторов развития. После оплодотворения зигота многократно делится, и дочерние ядра попадают в различно детерминированные участки цитоплазмы, содержащие разные регуляторы (рис. 1б). Эти регуляторы и становятся первыми внутренними индукторами дифференцировки эмбриональных клеток.

2. Эмбриональная индукция - влияние одних зачатков на другие с помощью выделяемых клетками веществ-регуляторов. Этот механизм включается в ранних зародышах и представляет по сути эмбриональную гуморальную регуляцию; внешние регуляторы - индукторы выступают в роли первых гормонов. Так, например на стадии гаструлы (двухслойный зародыш) под действием выделений внутреннего слоя клеток впячиваются и дифференцируются клетки будущей нервной системы (рис. 1в).

3. Нейрогормональная регуляция дефинитивного (окончательного) типа, осуществляемая сложной системой желез внутренней секреции и нервной системой (рис. 1г). Заметим, что гормоны вырабатываются железами под контролем нервной деятельности, а нервная система в свою очередь находится под воздействием внешней среды.

Вся совокупность внешних относительно генотипа условий и регуляторов - от природно-климатических до нейрогормональных и внутриклеточных - и составляет сложную эпигенетическую программу развития, поскольку все эти факторы существенно влияют на генную активность, стимулируя одни гены и подавляя другие.



Все организмы имеют определенный жизненный цикл. Для организмов развивающихся половым путем он начинается с момента появления зиготы и заканчивается естественной гибелью организма.

Совокупность процессов, которые происходят в течение жизненного цикла организмов, определяют как индивидуальное развитие или онтогенез.

Онтогенез включает 3 периода:

1 период. Предэмбриональный или гаметогенез.

2 период. Эмбриональный.

3 период. Постэмбриональный.

1. Жизненные циклы организмов. Развитие личиночное и прямое.

Развитие организмов бывает прямое и непрямое с превращением.

Непрямое развитие происходит через личиночную стадию. У личинки формируются определенные зародышевые или провизорные органы, которые обеспечивают жизнедеятельность организма на данной стадии развития.

У высших позвоночных развитие прямое, но во время эмбрионального развития также формируются провизорные органы. У млекопитающих это зародышевые оболочки (амнион, хорион, аллантоис, плацента) и желточный мешок.

2. Предэмбриональный период (предзародышевый, прогенез) развития. Стадии гамето­генеза. Изменения в овогенезе, связанные с ранним развитием заро­дыша (амплификация генов, ооплазматическая сегрегация, накопление питательных веществ).

Предэмбриональный период или гаметогенез включает несколько стадий: обособления, размножения, роста, созревания, формирования (последнее только у сперматозоидов).

Во время овогенеза происходят важнейшие события, которые необходимы для развития будущего организма.

1 событие. При овогенезе происходит амплификация генов рРНК или увеличение числа копий генов отвечающих за рРНК. Этот процесс происходит в профазу мейоза 1. Копий генов рРНК может быть до миллиона.

Затем эти копии отделяются от хромосом, свободно плавают в кариоплазме, вокруг них образуются ядрышки, а в ядрышках синтезируются субъединицы рибосом, которые поступают в цитоплазму. Таким образом, в яйцеклетке заранее резко увеличивается количество рибосом.

2 событие. При овогенезе в профазу мейоза 1 синтезируются различные виды иРНК. Процессы транскрипции идут на деспирализованных участках хромосом. Хромосомы на стадии профазы мейоза 1 называют – хромосомы типа ламповых щеток.

3 событие. В яйцеклетке накапливаются питательные вещества в виде желтка.

4 событие. Для яйцеклетки характерна ооплазматическая сегрегация, то есть распределение веществ по цитоплазме яйцеклетки, что приводит к химической неоднородности цитоплазмы. Предполагают, что это необходимо для ранней дифференцировки клеток.

5 событие . Половые клетки это особые клетки организма, так как они обладают тотипотентностью, то есть равнонаследственностью. Только половые клетки, а также бластомеры у человека, на стадии 2х бластомеров дают начало всем типам клеток. Например, опыты по разделению, сращиванию или перемешиванию бластомеров на стадии дробления показали, что у видов с радиальным типом дробления бластомеры нескольких поколений, если их изолировать и поместить в подходящие условия, проявляют тотипотентность, т.е. развиваются в полноценный организм. За равнонаследственность и тотипотентность клеток зародышей человека до стадии 2-4 бластомеров говорят случаи рождения двух, трех, четырех однояйцевых близнецов.

3. Эмбриональный период развития, периодизация.

Эмбриональный период онтогенеза включает несколько стадий:

1 Стадия оплодотворения.

2 Стадия зиготы.

3 Стадия дробления (образование однослойного зародыша).

4 Стадия гаструляции (образование двух-, и трехслойного зародыша).

5 Стадия гисто- и О рганогенеза (образования тканей и органов).

4. Оплодотворение и образование зиготы. Особенности оплодотворения у млекопитающих и человека.

Стадия оплодотворения , это процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, в результате образуется диплоидная зигота, из которой развивается диплоидный организм. В этом процессе условно выделяют 3 стадии:

1 стадия – сближения гамет. В этом важную роль играют вещества, которые выделяются яйцеклеткой и сперматозоидом. Они называются – гамоны (гормоны гамет, соответственно гиногамоны и андрогамоны). Кроме того, выделяют ряд неспецифических факторов, повышающих вероятность встречи и взаимодействия сперматозоида с яйцеклеткой. К ним относятся

скоординированность наступления готовности к оплодотворению у самца и самки,

поведение самцов и самок, обеспечивающее совокупление и осеменение,

избыточную продукцию сперматозоидов,

крупные размеры яйцеклетки,

наличие гамонов, способствующих сближению и взаимодействию гамет,

наличие совокупительных органов, обеспечивающих внутреннее осеменение.

У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают оплодотворяющую способность, т.е. способность к акросомальной реакции.

2 стадия – активации гамет, наступает после их контакта. Активация сперматозоида называется акросомная реакция. Активация яйцеклетки – кортикальная реакция.

Суть акросомной реакции: У сперматозоида в области акросомы изменяется проницае мость плазматической мембраны, и из акросомы выделяются ферменты – сперматолизины. Эти ферменты расслабляют связи между фолликулярными клетками, которые окружают яйцеклетку. Сперматозоид проходит через слой фолликулярных клеток, затем разрушается зона пеллюцида и сперматозоид проходит через эту зону.

Суть кортикальной реакции: Заключается в сложных структурных и физико-химических изменениях. Благодаря тому, что участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов Са 2+ (в гиалоплазме они выходят из депо – ЭПС, ретикулум) и в яйцеклетке запускаются биохимические процессы, вслед за чем, также волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает, это оболочка оплодотворения .

Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, т.е. проникновения в яйцеклетку более одного сперматозоида. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но суть ее та же.

Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном уровне, поскольку мРНК, тРНК, рибосомы и энергия были запасены еще в овогенезе.

3 стадия – слияния гамет, или сингамия. При этом образуется общая плазматическая мембрана у сперматозоида и яйцеклетки. Женский и мужской пронуклеус сближаются и сливаются (синкарион), образуя общую метафазную пластинку. Это и есть момент окончательного слияния гамет – сингамия.

Особенности оплодотворения у различных видов организмов.

1 пример. У млекопитающих и человека сперматозоид связывается с яйцеклеткой в том участке, где на блестящей оболочке имеется рецептор. После этого взаимодействия остальные рецепторы блокируются.

2 пример. У морского ежа после оплодотворения в яйцеклетке резко изменяется электрический потенциал плазматической мембраны, а затем образуется оболочка оплодотворения, препятствующая полиспермии.

Стадия зиготы. После проникновения мужское ядро называется – мужской пронуклеус. В нем разрыхляется хроматин, происходит репликация ДНК. Женское ядро называется – женский пронуклеус. В нем происходят те же события. У млекопитающих и человека слияния ядер не происходит, а сразу образуется метафазная пластинка.

5. Искусственное оплодотворение яйцеклетки животных и человека, биологические и медицинские аспекты.

Искусственное оплодотворение яйцеклетки животных имеет важное научное значение для медицины, так как в процессе его изучения разрабатываются пути и механизмы лечения бесплодия у людей.

Искусственное оплодотворение применяется при различных формах бесплодия как мужского, так и женского, которое с трудом поддается лечению. Например, когда у мужчины сперматозоидов слишком мало или они практически неподвижны, когда у женщины нарушена проходимость маточных труб или имеются какие-нибудь другие повреждения внутренних половых органов, при иммунологической несовместимости партнеров.

6. Общая характеристика дробления. Типы дробления, характерные для различных видов животных. Дробление и формирование бластулы у пла­центарных млекопитающих.

Стадия дробления. Это стадия образования однослойного зародыша - бластулы. Внутри бластулы находится полость – бластоцель.

Особенности дробления:

Клетки делятся митозом.

Накануне каждого деления происходит репликация днк.

Делящиеся клетки не растут.

Тип дробления зависит от типа яйцеклетки.

Полное равномерное дробление у ланцетника :

Первая борозда дробления проходит вертикально, образуется два бластомера. Вторая борозда также идет вертикально и образуется четыре бластомера. Третья борозда проходит горизонтально, образуется восемь бластомеров, а затем вертикальные и горизонтальные борозды чередуются. Спустя 12 циклов дробление становится асинхронным. На определенной стадии развития зародыш представляет собой комочек клеток или морула. Затем между клетками появляются промежутки, и образуется полость – бластоцель. У ланцетника в ходе дробления образуется бластула, которая называется целобластула, то есть однослойный шар.

Полное неравномерное дробление у амфибий:

У амфибий клетки умеренно телолецитальные. На анимальном полюсе клетки дробление идет быстрее, чем на вегетативном полюсе. В результате на анимальном полюсе клетки более мелкие - микромеры. На вегетативном полюсе клетки более крупные – макромеры. Бластула амфибий называется амфибластула. Бластоцель располагается на анимальном полюсе.

Особенности дробления у млекопитающих и человека:

Дробление полное неравномерное, с первых этапов асинхронное, на определенной стадии развития зародыш представляет собой морулу (комочек клеток). Затем к периферии отделяются более крупные клетки, образуя трофобласт, а в центр более мелкие клетки образуя эмбриобласт. Бластула называется - бластоциста. Бластоцель имеет очень малые размеры. Трофобласт способствует внедрению зародыша в слизистую матки. Этот процесс называется - имплантация. Эмбриобласт дает начало самому зародышу и некоторым провизорным органам.

7. Общая характеристика гаструляции. Особенности гаструляции у амфибий и птиц. Гаструляция у высших (плацентарных) млекопитающих.

Стадия гаструляции , или стадия образования двухслойного зародыша, а затем и трехслойного. Зародыш на этой стадии называется – гаструла.

Способы образования двухслойного зародыша:

– Инвагинация (впячивание).

– Деляминация (расслоение).

– Иммиграция (вселение).

– Эпиболия (обрастание).

Инвагинация или впячивание. Этот способ характерен для ланцетника. В определенном участке клетки бластулы впячиваются в бластоцель, в результате образуется двухслойный зародыш. Наружный слой клеток называется - эктодерма, внутренний – энтодерма. Энтодерма ограничивает полость первичной кишки или гастроцель. Вход в эту полость называется первичный рот или бластопор. Бластопор окружен губами.

Деляминация или расслоение. Этот способ характерен для кишечнополостных животных, у которых бластула имеет вид морулы и бластоцель практически не выражена.

Иммиграция или вселение. Некоторые клетки бластулы внедряются в бластоцель, затем эти клетки интенсивно делятся. В результате за счет этих клеток образуется энтодерма.

Эпиболия (обрастание). Микромеры делятся и как бы наслаиваются на макромеры. За счет микромеров образуется эктодерма, за счет макромеров - энтодерма. В чистом виде эти способы практически не встречаются, как правило, они сочетаются. У амфибий сочетается инвагинация и эпиболия. У птиц и млекопитающих сочетается деляминация и иммиграция.

Начиная с плоских червей, в эволюции появляется третий зародышевый листок – мезодерма.

Способы образования мезодермы:

Телобластический способ характерен для первичноротых животных. В области губ бластопора выделяются 2 клетки, которые делятся и образуют мезодерму.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых животных (хордовых). От энтодермы симметрично отделяются 2 участка клеток в форме карманов. Это мезодермальные карманы. Клетки мезодермальных карманов делятся и дают начало мезодерме. Мезодерма это зародышевый листок.

8. Общая характеристика гисто- и органогенеза (образования тканей и органов).

Стадия гисто и органогенеза (стадия образования тканей и органов). Условно разделяется на два периода.

1 период. Период образования осевых органов у зародыша, это образование нервной трубки и хорды. Поэтому этот период называется – период нейруляции, а зародыш на этой стадии называется – нейрула.

2 период . Характеризуется образованием остальных тканей и органов. На спинной стороне зародыша (дорсальной) по всей его длине от эктодермы отделяется участок клеток, который дает начало нервной пластинке. Затем края нервной пластинки приподнимаются, утолщаются, и образуется нервный желобок, который постепенно погружается под эктодерму. Затем края нервного желобка смыкаются, образуется нервная трубка с полостью внутри, полость называется – невроцель. У позвоночных животных передний отдел нервной трубки расширяется и дает начало головному мозгу, остальная часть – спинному мозгу. Одновременно под нервной трубкой закладывается хорда, она образуется из энтодермы и прилежащей мезодермы. Сначала мезодерма представляет собой однородную клеточную массу, но по мере развития происходит ее сегментация. Образуются структуры, которые называются – сомиты. В последствии они дают начало опорно-двигательному аппарату.

Производные зародышевых листков:

Эктодерма – эмаль зубов, нервная система и органы чувств, эпидермис кожи и ее придатки, эпителий передней и задней кишки.

Энтодерма – эпителий средней кишки, пищеварительные железы и дыхательная система.

Мезодерма – опорно-двигательный аппарат, мочеполовая система, кровеносная и лимфатическая система, вся соединительная ткань.

9. Характеристика провизорных органов зародышей позвоночных. Провизор­ные органы высших млекопитающих.

Провизорные органы функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. К ним относятся желточный мешок и так называемые зародышевые оболочки – амнион, хорион и аллантоис.

Желточный мешок. Желточный мешок выполняет ряд важнейших функций: питания, дыхания, выделения, кроветворения. Но, в связи с малым содержание желтка в яйцеклетке, существенной роли в питании зародыша не играет.

Амнион . В образовании амниона участвует амниотическая оболочка, которая ограничивает полость амниона, заполненную амниотической жидкостью, омывающей теперь зародыш со всех сторон. Благодаря этому зародыш развивается в водной среде, что предохраняет его от механических травмирующих воздействий и прилипания к оболочкам.

Аллантоис образуется как вырост задней кишки. Главная функция аллантоиса состоит в том, что он является зародышевым органом выделения. В нем скапливаются продукты распада, образующиеся в ходе обмена веществ в теле зародыша.

Эмбриогенез – сложный целостный процесс, который связан с определенными явлениями и механизмами. Многие из этих явлений до конца не изучены, хотя по некоторым из них получены определенные данные.

1. Молекулярно-генетические изменения раннего развития.

2. Пролиферация клеток (деление клеток).

3. Дифференцировка клеток.

4. Формообразование или морфогенез.

1. Молекулярно-генетические изменения раннего развития (периода зиго­ты и дробления), роль цитоплазматических факторов яйцеклетки.

Раннее развитие включает стадии зиготы и дробления.

Изучая эти стадии, ученые пытались ответить на вопросы:

Во-первых, когда начинают работать собственные гены зародыша.

Во-вторых, существуют ли качественные и количественные различия в молекулах иРНК и белков в разных частях зародыша на ранних стадиях развития.

В зиготе активность генов невелика, так как ДНК прочно связана с белками гистонами. Первые белки, которые синтезируются в зиготе, имеют материнское происхождение, так как в яйцеклетке заранее накопились рибосомы и молекулы иРНК. Установлено, что собственные гены зародыша у млекопитающих начинают работать на стадии 2 – 4 бластомеров. У амфибий – на стадии бластулы. Первыми в работу включаются гены, отвечающие за пролиферацию и общий метаболизм, позднее начинают работать гены, отвечающие за дифференцировку клеток и тканей. Например, при удалении из зиготы ядра дробление происходит, и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы, после чего дальнейшее развитие прекращается.

Установлено, что качественных различий в молекулах иРНК и белков в разных частях зародыша на ранних стадиях развития нет. Имеются только количественные различия.

Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы – цитотомия . Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками ооплазмы, отражающим явление ооплазматической сегрегации. Поэтому цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.

2. Пролиферация клеток, рост.

Пролиферация клеток или деление клеток имеет место на протяжении всего эмбриогенеза. С этим связан рост тканей и органов. Рост зародыша в целом.

3. Дифференцировка, молекулярно-генетические механизмы дифференцировки.

Дифференцировка клеток это совокупность процессов, в результате которых клетки общего происхождения приобретают стойкие морфологические, физиологические, биохимические различия, что приводит к специализации клеток. Специфичность клеток определяется белками, которые в них синтезируются, а за белки отвечают соответствующие гены. Поэтому можно сделать вывод о том, что в одних клетках работают одни гены, а в других другие. В этом заключается сущность гипотезы о дифференциальной активности генов.

На ранних этапах дифференцировка клеток связана с влиянием веществ цитоплазмы на работу соответствующих генов – это эпигенетический уровень регуляции работы генов. В яйцеклетке имеет место явление ооплазматической сегрегации, в результате разные участки цитоплазмы яйцеклетки содержат различные вещества. В ходе дробления появляются бластомеры, набор генов в них одинаков, а состав цитоплазмы разный. Впоследствии эти вещества цитоплазмы, по-видимому, приводят к дифференциальной активности генов.

При характеристике дифференцировки клеток используются 2 понятия - детерминация и компетенция.

Детерминация означает, что дифференцировка клеток генетически предопределена и необратима.

В процессе дифференцировки клеточный материал эмбриональных закладок преобразуется в определенный элемент взрослого организма. Рассмотрим дифференцировку на примере мезодермального сомита, подразделяемого на дерматом, склеротом и миотом. Дерматом клетки дермы, второй – клетки хряща, третий – поперечнополосатые мышечные волокна. Следовательно, конечный результат развития отдельных эмбриональных закладок предопределен или детерминирован.

Компетенция это способность клеток дифференцироваться в различных направлениях, под влиянием факторов внешней среды. Например, хорда и прилежащая мезодерма воздействуют на эктодерму, в результате образуется нервная трубка из эктодермы. Если такого воздействия нет, то эктодерма дает начало эпидермису кожи.

4. Морфогенез (формообразование), его основные процессы:

Формообразование или морфогенез. Морфогенез это совокупность процессов, в результате которых зародыш приобретает характерное внешнее и внутреннее строение. В свою очередь морфогенез связан с:

а) морфогенетическое перемещение клеток

В ходе эмбриогенеза перемещаются отдельные клетки или группы клеток. Клетки перемещаются по поверхности других клеток (благодаря механизму амебоидного движения), где находятся особые молекулы, указывающие направление перемещения. Некоторые типы клеток перемещаются по градиенту концентрации химических веществ (хемотаксис), но этот механизм встречается значительно реже.

Нарушение миграции клеток в ходе эмбриогенеза приводит к недоразвитию органов или к изменению его нормальной локализации. То и другое представляет собой врожденные пороки развития. Например, при нарушении миграции клеток – нейробластов, возникают островки серого вещества в белом веществе, и при этом клетки утрачивают способность к дифференцировке.

Таким образом, миграция клеток находится под генетическим контролем, с одной стороны, и влиянием окружающих клеток и тканей – с другой.

б) эмбриональная индукция

Это воздействие одной ткани (индуктора) на другую ткань, в результате развитие индуцируемой ткани становится качественно новым. Первой и наиболее значимой индукцией является воздействие хорды и мезодермы на эктодерму, в результате чего образуется нервная трубка. Без нервной трубки вся эктодерма будет преобразовываться в эпидермис. Это первичная эмбриональная индукция, первый шаг в цепи последовательных (вторичных, третичных) индукционных процессов в дальнейшем развитии.

Установлено, что существуют «специфические индукторы», т.е. вещества, оказывающие индуцирующее действие в ничтожных концентрациях, и различающиеся по конечному результату своего действия. Так, экстракт из печени млекопитающих индуцирует главным образом развитие мозговых структур, а экстракт костного мозга – мезодермальных.

Способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула называется – компетенцией.

в) межклеточные взаимодействия

Это взаимодействие клеток или слоев при контакте или на расстоянии. Взаимодействие на расстоянии идет с участием биологически активных веществ (БАВ).
Это могут быть белки, гормоны и др. На ранних этапах эмбрионального развития это гормоны матери, так как у эмбриона не образованы собственные эндокринные железы. Гормоны не вызывают новую дифференцировку, но они усиливают её.

Благодаря межклеточным взаимодействиям осуществляются такие явления как морфогенетическое перемещение клеток, эмбриональная индукция, адгезия клеток.

г) адгезия – способность клеток к слипанию. В эксперименте клетки эктодермы, мезодермы и энтодермы разделяли и перемешивали между собой. Далее они вновь собираются в отдельные группы, каждая из которых представляет собой клеточный агрегат из однородных клеток. Образуются снова три зародышевых листка, располагающиеся нормально относительно друг друга.

В процессе адгезии принимают участие особые белковые молекулы. Они называются молекулы адгезии клеток (МАК), их около 100 видов.

Другая гипотеза утверждает, что контакты между подобными клетками сильнее, чем между чужеродными клетками.

Избирательная адгезия клеток определенного зародышевого листка друг с другом является необходимым условием нормального развития.

д) гибель клеток – это необходимый процесс, потому что для образования отдельных структур (протоки, каналы, отверстия и др.) нужно разрушение части клеток.

Выделяют два принципиально различных типа клеточной гибели: апоптоз (в переводе с греческого «отпадающий») и некроз .

Апоптоз – физиологическая, генетически предопределенная гибель клетки. Наряду с прочими механизмами морфогенеза он способствует достижению характерных для определенного биологического вида черт его морфофункциональной организации. Следовательно, апоптоз является естественным, эволюционно обусловленным и генетически контролируемым механизмом морфогенеза.

Некроз – нефизиологическая гибель клетки, в связи с воздействием неблагоприятных факторов (механических, химических, физических и др.). Некроз обычно сопровождается воспалением и является патологическим процессом.

5. Интеграция в развитии, целостность онтогенеза. Роль гормонов в ко­ординации процессов развития.

В настоящее время известен ряд веществ, которые побуждают клетки к делению, например фитогемагглютинин, некоторые гормоны, а также комплекс веществ, выделяющихся при повреждении тканей. Открыты также и тканеспецифичные ингибиторы клеточного деления – кейлоны . Их действие заключается в подавлении или замедлении скорости деления клеток в тех тканях, которые их вырабатывают. Например, эпидермальные кейлоны действуют только на эпидермис. Будучи тканеспецифичными, кейлоны лишены видовой специфичности. Так, эпидермальный кейлон трески действует и на эпидермис млекопитающего.

Гормоны – органические соединения, вырабатываемые определенными клетками и предназначенные для управления функциями организма, их регуляции и координации.

Физиологическое действие гормонов направлено на:

1) обеспечение гуморальной, т.е. осуществляемой через кровь, регуляции биологических процессов;

2) поддержание целостности и постоянства внутренней среды, гармоничного взаимодействия между клеточными компонентами организма;

3) регуляцию процессов роста, созревания и репродукции. Гормоны регулируют активность всех клеток организма. Они влияют на остроту мышления и физическую подвижность, телосложение и рост, определяют развитие признаков полового диморфизма и поведение.

6. Роль наследственности и среды в эмбриональном развитии. Критические периоды развития. Тератогенные факторы. Аномалии и пороки развития.

На любом этапе онтогенеза организм существует в единстве с окружающей средой. Эмбриогенез в этом отношении не является исключением. Диапазон условий необходимых для жизни вида может быть широким. Тем не менее для организмов любого вида существуют минимум, оптимум и максимум необходимых условий развития. На развитие зародыша оказывают влияние колебания естественно встречающихся факторов (температура, влажность, атмосферное давление, излучения, газовый состав среды).

Так, в зависимости от температуры процессы развития замедляются или интенсифицируются. Например, яйца лягушки из одной кладки при большей температуре развиваются быстрее.

У аскариды при прекращении доступа к эмбриону кислорода развитие прекращается.

Общим правилом служит то, что под действием света из сине-фиолетовой части спектра эмбриональное развитие многих видов животных ускоряется, а из красной – замедляется.

При внутриутробном развитии огромное значение играют факторы внешней среды. Если эти факторы приводят к формированию аномалий или дефектов развития, то они называются тератогенными. Тератогенные факторы могут быть физическими (высокая температура, ионизирующее излучение, рентген и др.), химическими (лекарственные препараты, соли тяжелых металлов и др.) и биологическими (вирусы, бактерии). Тератогенные факторы приводят к развитию аномалий в определенные периоды эмбрионального развития, которые называются критическими. К ним относятся:

Период образования половых клеток (гаметогенез),

Стадия оплодотворение,

Стадия зиготы,

Имплантация зародыша в стенку матки,

Образование плаценты,

Период гистогенеза и органогенеза,

Пороки развития .

Аплазия - отсутствие органа или его части

Гипоплазия - недоразвитие органа

Гипотрофия - уменьшение массы тела или органа

Гипертрофия - непропорциональное увеличение массы органа

Гигантизм - увеличение длины тела

Гетеротопия - нетипичная локализация группы клеток или органа в организме.

Гетероплазия - нарушение дифференцировки тканей

Стеноз - сужение канала или отверстия

Атрезия - отсутствие канала или отверстия

Персистирование - сохранение эмбриональных структур

В зависимости от причины врожденные пороки делят на:

Наследственные , вызванные изменением генов или хромосом в гаметах родителей, в результате чего зигота с самого возникновения несет генную, хромосомную или геномную мутацию.

Экзогенные , возникающие под влиянием тератогенных факторов: лекарственные препараты (талидомид), пищевые добавки, вирусы, промышленные яды и др. Это всё факторов внешней среды, которые, действуя во время эмбриогенеза, нарушают развитие тканей и органов.

Мультифакториальные пороки, которые развиваются под влиянием как экзогенных так и генетических факторов.

1. Постнатальный онтогенез, его периодизация.

Постэмбриональное развитие (для человека постнатальное) начинается с момента рождения и заканчивается естественной гибелью или смертью.

Постэмбриональное развитие включает в себя несколько периодов:

1. Дорепродуктивный (ювенильный).

2. Репродуктивный (период зрелости).

3. Пострепродуктивный (период старости).

2. Дорепродуктивный период, его характеристика. Рост организма как важная характеристика дорепродуктивного периода.

Дорепродуктивный период начинается сразу после рождения. В это время заканчиваются процессы морфогенеза, начинают функционировать те системы, которые не функционировали в эмбриогенезе (дыхательная, выделительная и ряд других).

Важная характеристика дорепродуктивного периода – это рост организма. При этом происходит увеличение размеров тела в целом, увеличиваются его продольные размеры; увеличиваются размеры тканей и органов.

3. Характер роста организма и отдельных его частей.

В основе роста организма лежат три основных процесса:

1. увеличение числа клеток.

2. увеличение размеров клеток (гипертрофии).

3. накопление межклеточного вещества.

Различают два варианта роста: ограниченный и неограниченный . Неограниченный рост продолжается на протяжении всего онтогенеза, вплоть до смерти.

Выделяют несколько типов роста:

Ауксентичный – рост, идущий путем увеличения размеров клеток.

Пролиферационный – рост, протекающий путем размножения клеток: мультипликативный и аккреционный .

Мультипликативный рост характеризуется тем, что обе клетки, возникшие от деления родоначальной клетки, снова вступают в деление. Мультипликативный рост очень эффективен и поэтому в чистом виде почти не встречается или очень быстро заканчивается (например, в эмбриональном периоде).

Аккреционный рост заключается в том, что после каждого последующего деления лишь одна из дочерних клеток снова делится, тогда как другая прекращает деление. При этом число клеток растет линейно. Такой рост характерен для органов, где происходит обновление клеточного состава.

Необходимо указать, что особое значение при характеристике роста имеет увеличение продольных размеров тела, которое происходит в основном за счет роста длинных трубчатых костей. В трубчатых костях на границе диафиза и эпифиза выделяют зону роста. Здесь находятся хрящевые клетки, при делении которых кость растёт в длину.

Окончательное окостенение у каждой кости происходит в определенные сроки. У мужчин рост обычно заканчивается к 18-20 годам, у женщин – к 16-18 годам. В это время исчезают последние зоны роста. Именно тогда прекращается рост костей в длину.

Необходимо указать, что до 30 лет человек может подрасти на 3см за счет увеличения размеров позвонков.

Увеличение линейных размеров человека описывается S-образной кривой. Сразу после рождения идет усиленный рост организма, затем снижается и резко ускоряется к 13-14-15 годам. Это так называемый пубертатный скачок роста (в период полового созревания). Далее скорость роста несколько замедляется, а в возрасте 30-40-45 лет рост человека остается постоянным. По такой схеме растут кости, мышцы и многие внутренние органы (печень, почки, селезенка).

При старении происходит незначительное уменьшение роста.

Некоторые органы имеют совершенно иной характер:

К таким органам относится головной и спинной мозг, лимфоидные органы, органы размножения.

Вес головного мозга новорожденного составляет 25% от окончательного веса мозга (во взрослом состоянии), к 5 годам – 90%, к 10 годам – 95%.

Рост вилочковой железы (тимуса) – центрального органа иммунной системы. Относительный вес тимуса (к весу тела) достигает максимума к 12 годам. Абсолютный вес достигает максимума к 30 годам, а затем идет резкое уменьшение веса тимуса.

4. Генетический контроль роста. Роль нервной и эндокринной системы в регуляции процессов роста.

Рост относится к генетическим признакам, которые передаются по наследству подобно цвету волос и кожи, разрезу глаз и т.д. Именно поэтому у высоких родителей обычно бывают рослые дети, и наоборот. Рост – полигенный признак, за его проявление в фенотипе отвечают несколько генов. Свой контроль за ростом гены осуществляют через соответствующие гормоны. Важнейшим гормоном является гормон роста или соматотропин, вырабатываемый гипофизом.

Соматотропин стимулирует образование новых хрящевых клеток, а частично и их окостенение, способствует синтезу белка в клеточных структурах и образованию новых капилляров. Большое количество этого гормона вырабатывается ночью. Собственный соматотропин у ребенка вырабатывается с 3- 4 лет.

На рост организма также влияют гормоны щитовидной железы и половые гормоны.

5. Взаимодействие биологического и социального в период детства и мо­лодости.

Роль наследственности для роста велика, но это не единственный фактор. Наследственность следует рассматривать как ориентировочную программу, согласно которой рост человека может оказаться, например, в пределах от 160 до 180см. Каким он будет на самом деле, во многом зависит от внешних условий, которые могут тормозить наследственную программу или способствовать ее реализации. Условия среды, влияющие на рост человека: питание, физические нагрузки, психологическое воздействие курение, алкоголь.

То есть происходит подрастание населения (это акселерация).

Одна из вероятных ее причин – улучшение условий жизни (питание). Замечено, что в годы войны и стихийных бедствий рост детей уменьшается. На рост незначительно влияет климат и географическая среда.

6. Формирование конституционных типов, типы телосложения.

С ростом человека связано формирование конституционных типов людей. Под этим следует понимать особенности внешних форм тела, особенности функций организма, особенности поведения данного человека. В зависимости от строения тела, в зависимости от внешних форм тела выделяют определенные типы телосложения. В настоящее время существует достаточно много классификаций. Одна из них классификация М.В. Черноруцкого. Согласно этой к

Онтогенез (от греч. ontos - сущее и genesis - развитие) - индивидуальное развитие каждой отдельной особи. Это совокупность последовательных взаимосвязанных событий, закономерно совершающихся в процессе жизненного цикла каждого организма.

Жизненный цикл одноклеточных начинается от деления материнской клетки и продолжается до следующего деления дочерней.

Жизненный цикл многоклеточных начинается с одной или группы клеток (при вегетативном размножении), от зиготы (при половом размножении) и заканчивается смертью.

В онтогенезе многоклеточных организмов с половым размножением выделяют три периода.

1. Прогенез (предзиготный) - период формирования половых клеток и оплодотворение.

2. Эмбриогенез (зародышевый) - период от зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек.

3. Постэмбриональный (послезародышевый), включающий в себя периоды:

Дорепродуктивный - до полового созревания;

Репродуктивный - взрослое состояние, в котором организм выполняет свою главную биологическую задачу - воспроизведение особей нового поколения; в этом периоде начинаются жизненные циклы потомков;

Пострепродуктивный - старение и смерть организма. Особенности онтогенеза особей каждого вида сложились в процессе

исторического развития вида - в процессе филогенеза.

Однако в основе онтогенеза каждого многоклеточного организма лежат общие механизмы роста и развития, осуществляющиеся через процессы деления клеток, их дифференцировки, морфогенетического движения.

Два главных принципа онтогенеза - дифференциация (специализация его отдельных частей) и интеграция - объединение отдельных

частей и подчинение их единому организму, проявляются на всех этапах онтогенеза и на всех уровнях организма.

Согласно современным представлениям, в клетке, дающей начало новому организму, содержится вся генетическая программа одного (при бесполом размножении) или двух родителей (при половом).

Онтогенез - это последовательная реализация генетической программы в конкретных условиях среды, поэтому конечный результат зависит не только от генотипа, определяющего общее направление морфогенетических процессов, но и от средовых факторов.

Онтогенетические процессы контролируются взаимодействием многих факторов: генетических, индуктивным взаимодействием клеток, тканей, органов зародыша, эндокринной, нервной и иммунной системами.

Тема 3.1. Онтогенез. Общие закономерности

прогенеза

Цель. Знать особенности гаметогенеза у человека, биологическое значение и сущность мейоза, строение половых клеток, стадии оплодотворения.

Задание для студентов

Работа 1. Гаметогенез

Разберите схему гаметогенеза, отметив сходство и различия в процессах созревания мужских и женских гамет. Заполните и перепишите таблицу, указав в каждом периоде гаметогенеза тип деления, название клеток, набор хромосом и количество ДНК в них.

Гаметогенез. Особенности и отличия

Работа 2. Ово- и сперматогенез у человека

Изучите и перепишите таблицу, обратив внимание на особенности созревания мужских и женских гамет у человека.

Особенности ово- и сперматогенеза у человека

Период	Сперматогенез	Овогенез
Размножение	Пролиферация сперматогониев начинается в раннем эмбриональном периоде, наиболее интенсивная - с периода полового созревания, периодические волны митозов возникают весь репродуктивный период	Пролиферация овогониев начинается в раннем эмбриональном периоде, наиболее интенсивная - между 2-м и 5-м месяцами эмбриогенеза. К 7-му месяцу в эмбриональном яичнике около 7 млн овогониев. Позже часть овогониев дегенерирует
	Подготовка к мейозу - автосинтетическая интерфаза прослеживается весь репродуктивный период	Подготовка к мейозу - автосинтетическая интерфаза начинается на 3-м месяце эмбриогенеза, заканчивается к рождению - 3 году после рождения. К моменту рождения в яичнике девочки около 100 000 овоцитов I порядка
Созревание (мейоз) 1 - редукционное деление	1-е мейотическое деление начинается в период полового созревания, продолжается 7-8 нед, заканчивается образованием 2-х сперматоцитов 2-го порядка	1-е мейотическое деление начинается на 7-м месяце эмбриогенеза, характеризуется длительной профазой с периодами «малого» и «большого» роста. В период «малого»роста хромосомы приобретают структуру «ламповых щеток», наблюдается экстракопирование (амплификация) генов, усиленный синтез иРНК, тРНК, белков, ферментов, витаминов, рибосом, мембран, митохондрий, накопление эндогенного желтка, продуцируемого овоцитом.

Окончание табл.

Период	Сперматогенез	Овогенез
2 - эквационное	Продолжается 8 ч, заканчивается образованием 4-х сперматид	В период «большого» роста происходит интенсивное запасание экзогенного желтка, продуцируемого печенью, поступающего через фолликулярные клетки. На стадии диакинеза деление блокируется - блок-1. В период полового созревания (под действием половых гормонов) блок-1 снимается. 1-е мейотическое деление заканчивается образованием крупного овоцита 2-го порядка и первого редукционного тельца. Начинается 2-е мейотическое деление, которое блокируется на стадии метафазы - блок-2, происходит овуляция. Процесс повторяется с месячной периодичностью для каждого последующего овоцита до начала климактерического периода. За весь продуктивный период овулирует 300-400 овоцитов. 2-е мейотическое деление завершается после оплодотворения образованием овотиды и второго редукционного тельца
Формирование	Продолжается 10 дней, происходит дифференцировка клеток, формирование головки, шейки, хвостика, акросомы, концентрация митохондрий в средней части

Работа 3. Сперматогенез в семеннике крыс

Рассмотрите под большим увеличением микроскопа поперечный срез семенного канальца крыс. Сравните препарат с прилагаемым рисунком, найдите клетки, находящиеся на разных стадиях сперматогенеза.

Рис. 1. Участок поперечного среза семенного канальца крысы: 1 - ограничивающая мембрана; 2 - сперматогоний тип (А) - «долгосрочный резерв»; 3 - сперматогоний тип (В) - «митотически активные клетки»; 4 - сперматоцит первого порядка; 5 - сперматоцит второго порядка; 6 - сперматиды на ранней стадии развития; 7 - сперматиды на поздней стадии развития; 8 - сперматозоиды; 9 - клетка Сертоли

Работа 4. Строение сперматозоидов различных позвоночных

Рассмотрите под большим увеличением микроскопа внешнее строение сперматозоидов:

б) морской свинки;

в) петуха.

Работа 5. Ультрамикроскопическое строение сперматозоида

Зарисуйте строение сперматозоида (рис. 2). Обозначьте основные структуры.

Рис. 2. Сперматозоид человека по данным электронной микроскопии (схема): 1 - головка; 2 - акросома; 3 - наружная мембрана акросомы; 4 - внутренняя мембрана акросомы; 5 - ядро (хроматин); 6 - хвост (волокнитая оболочка; 7 - шейка (переходный отдел); 8 - проксимальная центриоль; 9 - средний отдел; 10 - митохондриальная спираль; 11 - дистальная центриоль (терминальное кольцо); 12 - осевые филаменты хвоста

Работа 6. Строение яйцеклетки млекопитающих

Рассмотрите под большим увеличением микроскопа яичник кошки. Найдите зрелый фолликул с овоцитом 1-го порядка. Сравните препарат с прилагаемым рисунком. Зарисуйте строение яйцеклетки млекопитающего, отметив основные структуры.

Рис. 3. Строение яйцеклетки млекопитающих:

1 - ядро; 2 - ядрышко; 3 - цитоплазматическая мембрана (оволемма); 4 - микроворсинки цитоплазматической мембраны - микровилли; 5 - цитоплазма; 6 - кортикальный слой; 7 - фолликулярные клетки; 8 - отростки фолликулярных клеток; 9 - блестящая оболочка; 10 - желточные включения

Работа 7. Типы яйцеклеток хордовых и позвоночных

Заполните таблицу типов яйцеклеток у хордовых и позвоночных, указав количество и распределение желтка в цитоплазме.

Типы яйцеклеток у хордовых и позвоночных

Работа 8. Оплодотворение

Рассмотрите и зарисуйте схему (рис. 4) этапов оплодотворения у животных. Обратите внимание на акросомальную и кортикальную реакции, на формирование оболочки оплодотворения.

Рис. 4. Этапы оплодотворения:

1 - ядро сперматозоида; 2 - проксимальная центриоль; 3 - акросома; 4 - ферменты акросомы; 5 - блестящая оболочка; 6 - цитоплазматическая мембрана; 7 - кортикальный слой; 8 - желточная оболочка; 9 - акросомная нить; 10 - оболочка оплодотворения; 11 - гиалиновая оболочка; 12 - перивителлиновое пространство; 13 - сперматозоиды

Работа 9. Внутренняя фаза оплодотворения

Рассмотрите под большим увеличением микроскопа препарат - оплодотворения яйцеклетки аскариды, найдите, заштрихуйте и обозначьте:

а) стадию двух пронуклеусов;

б) стадию синкарион.

Рис. 5. Фазы оплодотворения:

1 - оболочка яйцеклетки; 2 - цитоплазма; 3 - мужской пронуклеус; 4 - женский пронуклеус; 5 - пронуклеусы на стадии синкарион; 6 - редукционные тельца

Приложение 1

Хромосомы типа «ламповых щеток»

(по Альберте, Брей, Льюис, 1994)

В длительной диплотене мейоза овоцита выделяют особую фазу диктиотены, в которой хромосомы приобретают структуру типа «ламповых щеток». Каждый бивалент состоит из 4 хроматид, образующих симметричные петли хроматина разного размера длиной 50-100 тыс. п.н., вдоль петель идет синтез РНК. Хромосомы типа «ламповых щеток» активно транскрибируются для накопления генных продуктов в цитоплазме ооцита. Эти хромосомы обнаружены в ооцитах рыб, земноводных, рептилий и птиц.

Приложение 2

Дифференцировка цитоплазмы яйца после оплодотворения

Карта презумптивных органов яйца:

а - рыбы; б - рептилии и птицы; в - амфибии

Топография закладок органов зародыша амфибии к началу гаструляции:

1 - эктодерма; 2 - нервная пластинка; 3 - хорда; 4 - кишечная эктодерма; 5 - мезодерма

Топография органов эмбриона амфибии на более поздних стадиях развития: 1 - покровная ткань (эпидермис); 2 - нервная трубка с головным мозгом; 3 - хорда; 4 - кишка с жаберными щелями; 5 - оболочка хорды; 6 - сердце

Вопросы для самоподготовки

1. Что такое онтогенез? Представления об онтогенезе: эпигенез, преформизм, современное.

2. Назовите основные периоды онтогенеза человека.

3. В чем сущность и значение предзиготного периода - прогенеза?

4. Назовите периоды гаметогенеза.

5. В чем отличия сперматогенеза от овогенеза?

6. Какие существуют типы яйцеклеток по количеству и распределению желтка?

7. С чем связано изменение количества желтка в яйцеклетках в процессе филогенеза позвоночных?

8. Оплодотворение. Биологическая сущность. Партеногенез. Гиногенез. Андрогенез.

9. Биологический смысл акросомальной и кортикальной реакций в процессе оплодотворения.

10. Генетические процессы в пронуклеусах внутренней стадии оплодотворения.

11. Что такое ооплазматическая сегрегация? Какова ее роль в дальнейшем развитии яйцеклетки?

12. Какие основные проблемы характерны для прогенеза человека? В чем заключаются современные возможности их разрешения?

Тестовые задания

1. МЕЙОЗ СООТВЕТСТВУЕТ СТАДИИ ГАМЕТОГЕНЕЗА:

1. Размножения

3. Созревания

4. Формирования

2. ОВУЛЯЦИЯ ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ НА СТАДИИ:

1. Овогония

2. Овоцита 1-го порядка

3. Овоцита 2-го порядка

4. Овотиды

5. Дифференцированной яйцеклетки

3. У МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ПРОИСХОДИТ НА СТАДИИ:

1. Овогония

2. Овоцита 1-го порядка

3. Овоцита 2-го порядка

4. Овотиды

5. Зрелой дифференцированной яйцеклетки

4. СТАДИЯ РОСТА В СПЕРМАТОГЕНЕЗЕ ЗАКАНЧИВАЕТСЯ

ОБРАЗОВАНИЕМ:

1. Сперматогония

2. Сперматоцита 1-го порядка

3. Сперматоцита 2-го порядка

4. Сперматиды

5. Сперматозоида

5. БИОЛОГИЧЕСКИЙ СМЫСЛ КОРТИКАЛЬНОЙ РЕАКЦИИ:

1. Контакт гамет организмов одного вида

2. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку

3. Сближение пронуклеусов

4. Образование оболочки оплодотворения, обеспечение моноспермии

5. Новые комбинации наследственного материала

6. ОСОБЕННОСТИ ЖЕНСКИХ ГАМЕТ МЛЕКОПИТАЮЩИХ:

1. Подвижность

2. Выраженный кортикальный слой

3. Высокий ядерно-цитоплазматический показатель

4. Акросома

5. Желток в цитоплазме

6. Блестящая оболочка

7. ФОРМЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ, ПРОХОДЯЩИЕ БЕЗ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ:

1. Копуляция

2. Конъюгация

3. Гиногенез

4. Полиэмбриония

5. Андрогенез

Установите соответствие.

8. ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК:

1. Изолецитальные

2. Телолецитальные умеренно

3. Телолецитальные резко

ХОРДОВЫЕ И ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ:

а) Плацентарные млекопитающие и человек

б) Яйцекладущие млекопитающие

в) Рептилии

г) Амфибии

д) Хрящевые рыбы

е) Костные рыбы

9. В КЛЕТКАХ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ОВОГЕНЕЗА:

1. Овогониях

2. Овоцитах 1-го порядка

3. Овоцитах 2-го порядка

4. Овотидах

НАБОР ХРОМОСОМ И КОЛИЧЕСТВО ДНК:

10. НАБОР ХРОМОСОМ И КОЛИЧЕСТВО ДНК:

В КЛЕТКАХ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ СПЕРМАТОГЕНЕЗ

а) Сперматогониях после митоза

б) Сперматоцитах 1-го порядка

в) Сперматоцитах 2-го порядка

г) Сперматогониях перед митозо

д) Сперматозоидах

Литература

Основная

Руководство к практическим занятиям по биологии / Под ред.

В.В. Маркиной. - М.: Медицина, 2006. - С. 96-104.

Биология / Под ред. Н.В. Чебышева. - М.: ВУНМЦ, 2000.

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2007.

Дополнительная

Гилберт С. Биология развития: в 3-х т. - М.: Мир, 1998.

Фогель Ф, Матульски А. Генетика человека: в 3-х т. - М.: Мир,

Тема 3.2. Общие закономерности эмбриогенеза

Цель. Изучить стадии эмбриогенеза животных и человека, способы дробления и гаструляции, формирование зародышевых листков, формирование тканей и органов, провизорные органы у анамний и амниот и их функции.

Задание для студентов

Работа 1. Основные этапы эмбриогенеза у хордовых и человека

Используя муляжи, микропрепараты, таблицы, изучите основные стадии эмбриогенеза у животных. Отметьте особенности развития хордовых животных. Зарисуйте основные стадии эмбриогенеза на примере зародыша ланцетника (рис. 1), обозначьте части зародыша на разных этапах развития.

Рис. 2. Стадии развития человека (из разных источников):

а - дробление; б - бластоциста; в - 8-дневный эмбрион; г - 13-14-дневный эмбрион; д - 30-дневный эмбрион; е -эмбрион 5 нед (в полости матки); ж - плод в полости матки;

1 - крупные бластомеры; 2 - мелкие бластомеры; 3 - эмбриобласт; 4 - бластоцель; 5 - трофобласт; 6 - энтодерма; 7 - полость амниона; 8 - амнион; 9 - эмбрион; 10 - желточный мешок; 11 - стебелек; 12 - ворсины хориона; 13 - плацента; 14 - аллантоис; 15 - пупочный канатик; 16 - плод; 17 - шейка матки

Работа 3. Гисто- и органогенез. Производные зародышевых листков

Изучите и перепишите таблицу.

Производные зародышевых листков

Работа 4. Органогенез на примере развития начального отдела пищеварительной системы

Используя рисунки, материалы лекций и учебника, изучите особенности развития начального отдела пищеварительной системы человека.

Развитие полости рта

Первым зачатком ротовой полости является эктодермальная впадина - ротовая ямка (стомодеум, stomodaeum). Она вначале отделена от полости глотки ротоглоточной мембраной, которая затем прорывается. Ротовая ямка является не только закладкой полости рта, но и полости носа. Полость рта и носовая полость разделяются твердым и мягким нёбом, это происходит на 7-й неделе эмбриогенеза.

Эпителий крыши стомодеума образует впячивание в сторону промежуточного мозга - карман Ратке - будущая передняя доля гипофиза. В дальнейшем карман Ратке полностью отделяется от стомодеума и образует переднюю (аденогипофиз) и промежуточную доли гипофиза (эндокринная железа).

Рис. 3. Лицевая область у зародышей человека:

а - четырехнедельный зародыш; б - пятинедельный зародыш; в - зародыш в возрасте 5,5 нед;

1 - выпячивание, обусловленное средним мозговым пузырем; 2 - обонятельная плакода; 3 - лобный отросток; 4 - верхнечелюстной отросток; 5 - первичное ротовое отверстие; 6 - нижнечелюстной отросток; 7 - подъязычная жаберная дуга; 8 - третья жаберная дуга; 9 - закладка носовой дырки; 10 - закладка глаза

Развитие зубов

Спереди ротовая полость ограничена ротовым отверстием, по краям которого закладывается подковообразная полоска эпителиального утолщения - губно-десневая полоска. В ней образуется желобок, который отделяет область губ от десневой области. Из полости этого желобка образуется преддверие рта. В мезенхиму десневой области начинает врастать вторая (тоже подковообразная) утолщенная эпителиальная полоска - зубодесневая (зубная пластинка), из которой берут начало эпителиальные элементы зубов.

Эпителий зубной пластинки врастает в мезенхиму челюстных закладок (обычно на 7-й неделе). На ее внутренней поверхности появляются колбовидные выросты, из которых позже возникают эмалевые органы (каждый эмалевый орган является зачатком отдельного зуба). В эмалевый орган врастает мезенхимный зубной сосочек.

Клетки эмалевого органа формируют эмаль, а зубные сосочки - дентин и пульпу.

Сначала образуется коронка зуба. Развитие корней начинается после рождения.

Как и у молочных зубов, у постоянных зубов зачатки закладываются во время эмбриогенеза.

Развитие слюнных желез

Большие слюнные железы (околоушная, поднижнечелюстная, подъязычная), открывающиеся в ротовую полость, закладываются на 2-м месяце эмбрионального развития, малые железы ротовой полости - на 3-м месяце, имеют эктодермальное происхождение. Первоначально закладываются в виде эпителиальных канатиков, которые врастают в мезенхиму, где начинают разветвляться. Полная дифференциация желез наступает вскоре после рождения ребенка.

Развитие языка

Закладка языка состоит из трех бугорков. Два из них - правый и левый подъязычные бугорки - располагаются парно, третий - средний язычный бугорок - непарный. Между отдельными зачатками языка начинается процесс, приводящий к их сращению.

Рис. 4. Срезы зуба на различных стадиях развития (по Коллману): 1 - эмаль; 2 - дентин; 3 - мезенхима; 4 - остатки зубной полоски; 5 - эмалевая мякоть; 6 - зубной сосочек; 7 - закладки зубной альвеолы; 8 - зубная мякоть; 9 - эпителиа льные жемчужины; 10 - закладка нижней челюсти с альвеолярным отростком; 11 - закладка окончательного зуба; 12 - зубной мешочек; 13 - эпителий ротовой полости; 14 - зубная полоска; 15 - закладка языка; 16 - эмалевый орган

Рис. 5. Развитие языка. Вид изнутри на основание глоточной области: а - шестинедельный зародыш; б - семинедельный зародыш; в - у взрослого; 1 - язычный боковой бугорок; 2 - язычный средний бугорок (непарный); 3 - слепое отверстие; 4 - copula; 5 - закладка надгортанника; 6 - черпаловидные бугорки; 7 - нижняя губа; 8 - срединная борозда языка; 9 - небная миндалина; 10 - корень языка с язычной миндалиной; 11 - надгортанник

Развитие области глотки

Глотка располагается сразу за ротовой полостью.

У человека здесь закладывается 5 пар жаберных дуг, между которыми находятся 4 пары жаберных карманов. Из эктодермы шейной области навстречу жаберным карманам формируются жаберные щели.

У животных, дышащих жабрами, они соединяются, образуя сквозные щели, через которые из воды в кровь, циркулирующую в капиллярных сетях сосудов жаберных дуг, поступает кислород. У амниот, включая человека, дышащих легкими, жаберные щели и карманы закладываются, но не соединяются. У человека все жаберные карманы зарастают. В дальнейшем они преобразуются в другие структуры.

Преобразование жаберных карманов

Из первой пары жаберных карманов у человека образуются барабанные полости и слуховые трубы, соединяющие эти полости с носоглоткой. Из первой пары жаберных щелей образуются наружные слуховые проходы.

К месту расположения слуховых косточек снаружи начинает врастать впячивание наружной эктодермы, просвет которого дает начало наружному слуховому проходу. Впячивание примыкает к зачатку полости среднего уха. Позже в этом месте образуется барабанная перепонка.

Рис. 6. Развитие области глотки (вид сбоку, заимствовано у Пэттена): 1 - первый жаберный карман; 2 - второй жаберный карман; 3 - третий жаберный карман; 4 - четвертый жаберный карман; 5 - закладка щитовидной железы; 6 - закладка гипофиза; 7 - пищевод

Из материала II пары жаберных карманов образуются небные миндалины.

Из материала III и IV пар жаберных карманов образуются:

Тимус, закладка которого поисходит в конце 1-го - начале 2-го месяца внутриутробной жизни. Вскоре полости зарастают и возникают плотные эпитемиальные узлы;

Паращитовидные железы. Закладываются в виде эпитемиальных узелков, которые позже отделяются от энтодермы жаберных карманов и поверхностно располагаютя в капсуле щитовидной железы;

Ультимобронхиальные тельца. У человека они в виде С-клеток входят в состав щитовидной железы.

II, III, IV пары жаберных щелей редуцируются.

Работа 6. Провизорные органы анамний и амниот

Изучите таблицы, макропрепараты и рисунок, сравните провизорные органы и их функции у разных групп животных. Перепишите и заполните таблицу.

Работа 7. Гистологические типы плацент (Токин Б.П., 1987)

Изучите классификацию и функции плаценты. Отметьте особенность плаценты человека (рис. 7).

Плацента - провизорный орган, в ней различают зародышевую, или плодную, часть и материнскую, или маточную. Плодная часть представлена ветвистым хорионом, а материнская - слизистой оболочкой матки.

Плацента различается анатомически (по форме) и гистологически. Выделяют несколько гистологических типов плацент по степени взаимоотношения ворсин хориона и слизистой оболочки матки.

Рис. 7. Типы плацент:

1 - эпителий хориона; 2 - эпителий слизистой оболочки матки; 3 - соединительная ткань ворсины хориона; 4 - соединительная ткань слизистой оболочки матки; 5 - кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 - кровеносные сосуды матки; 7 - лакуны

Приложение 1

Основные этапы эмбриогенеза человека и формирование структур висцерального черепа и начального отдела пищеварительного тракта

Приложение 2

Рис. 1. Изменение внешнего вида эмбриона человека на ранних стадиях развития (Sadler, 1995):

а - стадия 25 сомитов (28 суток развития); б - 5 недель развития; в - 6 недель развития; г - 8 недель развития;

1 - зрительная плакода; 2 - слуховая плакода; 3 - жаберные дуги; 4 - сомиты; 5 - пупочный канатик; 6 - сердечный выступ; 7 - закладка верхней конечности; 8 - закладка нижней конечности; 9 - хвост; 10 - шейный изгиб; 11 - формирующийся слуховой проход; 12 - развитие пальцев рук; 13 - развитие пальцев ног

Приложение 3

Рис. 1. Провизорные органы позвоночных:

а - анамнии; б - неплацентарные амниоты; в - плацентарные амниоты; 1 - зародыш; 2 - желточный мешок; 3 - амнион; 4 - аллантоис; 5 - хорион (серозная оболочка); 6 - ворсины хориона; 7 - плацента; 8 - пупочный канатик; 9 - редуцированный желточный мешок; 10 - редуцированный аллантоис

Вопросы для самоподготовки

1. Назовите основные процессы, происходящие в эмбриогенезе.

2. Каковы основные стадии развития зародыша?

3. В чем сущность процесса дробления? Назовите и охарактеризуйте основные типы дробления.

4. Опишите зародыш на стадии морулы, бластулы, гаструлы.

5. Назовите основные способы гаструляции.

6. Какие существуют способы образования мезодермы?

7. Охарактеризуйте способы дробления и гаструляции у плацентарных млекопитающих.

8. Назовите производные трех зародышевых листков.

9. Опишите основные этапы образования начального отдела пищеварительной системы человека.

10. Назовите провизорные органы, их функции. Чем они отличаются у анамний и амниот?

11. Какое строение имеет плацента? В чем заключается ее функция? Опишите особенности строения плаценты у человека.

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. НАБОР ХРОМОСОМ В ЗИГОТЕ:

2. ХАРАКТЕРНЫЙ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА ТИП ДРОБЛЕНИЯ:

1. Полное равномерное

2. Полное неравномерное

3. Неполное поверхностное

4. Неполное дискоидальное

3. ТИП БЛАСТУЛЫ, ХАРАКТЕРНЫЙ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА:

1. Целобластула

2. Дискобластула

3. Бластоциста

4. Амфибластула

4. ПЛАЦЕНТА, ХАРАКТЕРНАЯ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА:

1. Десмохориальная

2. Гемохориальная

3. Эндотелиохориальная

4. Эпителиохориальная

Выберите несколько правильных ответов.

5. ПРИ ГАСТРУЛЯЦИИ У ХОРДОВЫХ ПРОИСХОДИТ:

1. Закладка мезодермы

2. Закладка пищеварительных желез

3. Закладка осевых органов

4. Образование двухслойного зародыша

6. ИЗ ПЕРВЫХ ЖАБЕРНОГО КАРМАНА И ЖАБЕРНОЙ ЩЕЛИ ОБРАЗУЮТСЯ:

1. Барабанная полость

3. Ультимобранхиальное тельце

4. Слуховой проход

6. НА ПОЗДНИХ СТАДИЯХ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА ФУНКЦИОНИРУЮТ ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ:

2. Желточный мешок

3. Плацента

4. Аллантоис

Установите правильную последовательность. 7. СТАДИЙ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ХОРДОВЫХ:

1. Гаструла

4. Бластула

Установите соответствие.

8. В ПЕРИОДЫ

ЭМБРИОГЕНЕЗА:

1. Дробление

2. Гисто- и органогенез

3. Гаструляция

ОСНОВНЫЕ СОБЫТИЯ:

а) Образование тканей и органов

б) Образование зародышевых листков

в) Последовательные митотические деления, приводящие к образованию однослойного зародыша

Установите соответствие.

9. У ЧЕЛОВЕКА ИЗ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ:

1. Эктодерма

2. Мезодерма

3. Энтодерма

РАЗВИВАЕТСЯ:

а) Железистый эпителий слюнных желез

б) Пульпа зубов

в) Эпителий средней части пищеварительного тракта

г) Эмаль зубов

д) Дентин зубов

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. - Кн. 1. - С. 276-284, 287-317.

Пехов А.П.

Дополнительная

Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных. - М.: Высшая школа, 1983

Гилберт С. Биология развития. - М.: Мир, 1993. - Т. 1.

Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. - М.: Мир, 1983.

Станек И. Эмбриология человека. - М.: Веда, 1977.

Данилов Р.К., Боровая Т.Г. Общая и медицинская эмбриология. -

М.-СПб.: СпецЛит, 2003.

Тема 3.3. Закономерности постэмбрионального периода онтогенеза

Цель. Знать типы постэмбрионального развития животных. Изучить периоды и особенности постнатального онтогенеза человека.

Задание для студентов

Работа 1. Типы развития организмов в постэмбриональном периоде

Постэмбриональный период онтогенеза начинается после выхода зародыша из зародышевых оболочек или после рождения. Он делится на три периода: дорепродуктивный (ювенильный), репродуктивный (взрослое состояние) и пострепродуктивный (имеется не у всех видов). Продолжительность указанных периодов, их временное соотношение - видоспецифичны. Основные процессы, происходящие в послезародышевом периоде онтогенеза, - это рост, формирование дефинитивных (окончательных) структур органов, половое созревание, старение. Постэмбриональный период заканчивается биологической смертью особи.

Различают два типа постэмбрионального развития: прямое и развитие с метаморфозом.

При прямом развитии в ювенильном периоде формирующаяся особь обладает всеми основными чертами организации взрослого организма и отличается главным образом меньшими размерами, пропорциями тела и недоразвитием некоторых систем органов. Прямое развитие встречается у беспозвоночных, позвоночных животных и у человека.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, отличающаяся от взрослого животного строением и образом жизни. Личиночное развитие характерно для видов, откладывающих мелкие яйцеклетки с недостаточным количеством питательных веществ для развития всех структур, характерных для особей этого вида. Личинки по строению больше сходны с предковыми формами, могут иметь органы, не характерные взрослым особям. Они свободно передвигаются и способны самостоятельно питаться. Развитие с метаморфозом широко распространено в животном мире: губки, сцифоидные и коралловые полипы, большинство членистоногих, многие иглокожие, асцидии, круглоротые, двоякодышащие и костистые рыбы, амфибии.

Изучите таблицу, перепишите и дополните ее примерами.

Работа 2. Особенности постнатального периода онтогенеза человека

Изучите и перепишите таблицу.

Периоды	Основные процессы		Риск развития заболеваний
1. Новорож- денное? до 1 месяца	Первый этап приспособления к менее благоприятным условиям внешней среды, чем в материнском организме: нестерильным условиям, более низкой температуре, изменению внешнего давления. Отпадает пуповина. Ребенок начинает сосать грудь матери (4 суток - молозиво, затем молоко), что требует затраты сил и сопровождается потерей веса на 150-200 г. Начинается легочное дыхание. Устанавливается внеутробное кровообращение, боталлов проток и овальное отверстие между предсердиями зарастают. Изменяются функции отдельных органов. Устанавливаются собственные суточные биоритмы	Снижены ввиду незрелости иммунной нервной и других систем. Иммунитет пассивный за счет антител, полученных из материнского организма через плаценту и с молозивом. Нуждается в уходе и защите матери. Критический период	Неспецифические инфекции, перегревание, переохлаждение, патология различных органов и систем, особенно пищеварительной, вследствие недостаточности собственных ферментов. Повышена вероятность смерти
2. Младенческий (грудной) до 1 года	Интенсивный рост и развитие: длина тела увеличивается в 1,5 раза, масса - в 3 раза. Роднички закрываются, появляются изгибы позвоночника	Снижены ввиду бурного роста, морфологической незаконченности строения и

Продолжение табл.

Периоды	Основные процессы	Адаптационные возможности организма	Риск развития заболеваний
	Головной мозг бурно растет и развивается, вырабатываются многочисленные условные связи, формируется вторая сигнальная система, развиваются статические функции. Интенсивное психоэмоциональное развитие. Собственных пищеварительных ферментов вырабатывается меньше, чем у взрослого. Прорезываются молочные зубы. Пассивный иммунитет постепенно ослабевает, приобретенный - слабо выражен	функциональным несовершенством систем органов	Склонность к судорогам и другим нарушениям нервной системы. 3. Раннее детство до 4 лет	Продолжается рост и развитие ребенка, однако интенсивность роста снижается. Прорезываются все 20 молочных зубов. Особенно быстро развивается интеллект. Речь включает много слов, говорит предложениями	Повышаются постепенно	Часто - острые инфекции: корь, коклюш, ветряная оспа и др. Зубочелюстнолицевые аномалии вследствие раннего удаления молочных зубов. Увеличивается инфицирование туберкулезом

Продолжение табл.

Периоды	Основные процессы	Адаптационные возможности организма	Риск развития заболеваний
4. Первое детство 4 года - 7 лет	Первый ростовой скачок. Прорезываются большие коренные зубы. Появляются половые различия в строении скелета, отложении жира, формировании психики	Повышается постепенно	Зубочелюстно-лицевые аномалии вследствие раннего удаления молочных зубов
5. Второе детство (предпубертатный) 7-12 лет	Усиленный рост, особенно мышечной системы. Заканчивается развитие печени, дыхательной системы. Начинается смена молочных зубов на постоянные. Повышается секреция половых гормонов. Начало развития вторичных половых признаков (у девочек раньше)	Повышаются постепенно	Учащается травматизм. Патология сердечнососудистой и других систем. Аномалии прорезывания постоянных зубов и прикуса
6. Подростковый (пубертатный) 12-15-16 лет	Ростовой скачок. Заканчивается формирование кровеносной и ряда органов пищеварительной и других систем. Все молочные зубы заменяются на постоянные. Интенсивное половое созревание: усиливается выработка половых гормонов, формируются половые особенности тела, заканчивается развитие вторичных половых признаков, у девочек появляется менархе, у мальчиков - поллюции. Половое созревание характеризуется радикальными биохимическими, гормональными, физиологическими, морфологическими, нервнопсихологическими перестройками организма	Критический	Возможно проявление наследственных заболеваний, нарушения обмена веществ (ожирение или истощение). Пубертатные поведенческие кризы, агрессивность

Продолжение табл.

Периоды	Основные процессы	Адаптационные возможности организма	Риск развития заболеваний
7. Юношеский период (постпубертатный) 15-16 - 18-21 год	К концу периода прекращается рост тела. Заканчивается формирование всех систем органов. Завершается половое созревание. У юношей появляется оволосение лица. Происходит интенсивное развитие интеллекта	Могут быть снижены	Нарушения функций различных органов и систем вследствие несбалансированного роста тела и развития систем органов (особенно в связи с акселерацией). Психоневрозы
8. Первая зрелость 18-21-35 лет	Развитие взрослого организма. Устойчивый гомеостаз. Способность к воспроизведению полноценного потомства	Максимальные
9. Вторая зрелость до 55-60 лет	Физиологические изменения органов, обмена веществ, предшествующие инволюции. Замедление скорости ответных реакций. Снижение выработки гормонов, особенно половых. Проявление заметных признаков старения организма в конце периода. Постепенное угасание репродуктивной функции	Постепенно снижаются вследствие снижения функции иммунной и других систем. Критический период	Повышается риск развития соматических и психических болезней. Учащение возникновения опухолей. Могут возникнуть климактерический синдром, психические расстройства

Продолжение табл.

Периоды	Основные процессы	Адаптационные возможности организма	Риск развития заболеваний
10. Пожилой возраст до 75 лет	Постепенная инволюция органов и тканей организма. Скорость старения у разных систем органов неодинакова. Дряблость кожи. Ограничение подвижности в суставах, снижение массы и тонуса мышц. Часто - ожирение или резкое снижение веса. Снижение физической активности. Повышенная утомляемость	Слабые устойчивость и адаптация к факторам среды	Увеличение частоты развития возрастных болезней: атеросклероза, диабета, подагры и других. Психоневрозы
11. Старческий возраст до 90 лет	Инволюция всех систем. Снижение слуха, остроты зрения, памяти, воли, эмоций, психических реакций		Могут быть старческое слабоумие, депрессии
12. Долгожительство свыше 90 лет	Биологический феномен, обусловленный комплексом различных факторов, как биологических (наследственность, тип телосложения), так и социальных (традиции правильного поведения в стрессовых ситуациях), активным образом жизни и рациональным питанием

Работа 3. Окончательное формирование структур некоторых органов человека в постэмбриональном периоде

После рождения человека продолжается закладка и формирование структурно-функциональных единиц органов. Зрелость отдельных структур тела наступает асинхронно. Все органы и системы по структуре и функции становятся как у взрослого организма примерно к 20-21 году.

Изучите и перепишите таблицу

Работа 4. Зубочелюстно-лицевые аномалии человека, развивающиеся в постнатальном периоде жизни

Изучите и перепишите таблицу.

Вид аномалии	Причина возникновения
Недоразвитие нижней челюсти	Одной из причин недоразвития челюсти может быть неправильное искусственное вскармливание ребенка, так как при этом отсутствует нормальная функциональная нагрузка, необходимая для выведения нижней челюсти из дистального положения
Сужение верхней челюсти	При длительном нарушении правильного носового дыхания (незаращение костного нёба, воспалительные процессы в носовой полости) ребенок дышит через рот, что изменяет положение элементов ротоглотки
Смещение нижней челюсти вперед или ее отставание в развитии	При слишком высоком положении изголовья создаются условия для смещения челюсти вперед. Если ребенок во время сна запрокидывает голову, то создаются предпосылки для отвисания челюсти и ее отставания в развитии
Нарушение прикуса	Причиной может стать - раннее удаление молочных зубов. Это приводит к перемещению зачатков постоянных зубов кпереди, что укорачивает челюстную дугу; перенесенные воспалительные заболевания челюстей и зубов; эндокринные патологии и др.
Деформация челюстей	Вредные привычки - сосание пальца, губ, щек и различных предметов (пеленки, карандаша и т.д.), подкладывание под щеку ладони и т.д.
Формирование высокого нёба	Дисфункция щитовидной железы; длительное дыхание через рот, например при воспалительных процессах в носовой полости
Асимметрия лица	Корь, дифтерия, коклюш, рахит, скарлатина
Замедленное прорезывание зубов, гипоплазия эмали	Возможно при дисфункции щитовидной и паращитовидной желез, нарушении минерального обмена и др.
Воспаление слюнных желез	Переохлаждение, недостаточная санация ротовой полости

Работа 5. Проявления процессов старения на различных уровнях организации особи

Заполните таблицу используя материал учебника и лекций.

Вопросы для самоподготовки

1. Что такое постэмбриональное развитие?

2. Каковы типы постэмбрионального развития?

3. Каковы отличия прямого развития от развития с метаморфозом?

4. В чем отличительные особенности полного метаморфоза и чем он обусловлен?

5. Чем обусловлен метаморфоз амфибий?

6. Каковы периоды постнатального развития человека?

7. Какие факторы определяют развитие организма человека в постнатальный период?

8. Какие этапы онтогенеза человека входят в дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный периоды?

9. Чем они характеризуются?

10. Назовите критические периоды постнатального развития человека; объясните, чем они обусловлены.

11. Понятие о теориях и механизмах старения.

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. СМЕНА ЗУБОВ У ЧЕЛОВЕКА НАЧИНАЕТСЯ В ВОЗРАСТЕ:

2. У ЧЕЛОВЕКА ГЕН СТАРЕНИЯ:

1. Находится в половых хромосомах

2. Находится в первой паре аутосом

3. Имеется в каждой паре хромосом

4. Появляется в результате мутаций

1. Детском

2. Подростковом

3. Репродуктивном

4. Пострепродуктивном

4. МАКСИМАЛЬНАЯ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ

ЧЕЛОВЕКА В ОСНОВНОМ ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ:

1. Образом жизни

2. Питанием

3. Генотипом

4. Условиями среды

Выберите несколько правильных ответов.

5. ПРИ ПРЯМОМ ТИПЕ РАЗВИТИЯ ПРОИСХОДИТ:

1. Рост молодой особи

2. Редукция личиночных органов

3. Формирование окончательных структур органов

4. Изменение пропорций тела особи

6. ПРИ РАЗВИТИИ С ПОЛНЫМ МЕТАМОРФОЗОМ У МОЛОДОЙ

1. Форма тела, как у взрослого

2. Форма тела, отличная от взрослого

3. Личиночные органы имеются

4. Половая система отсутствует

7. НАРУШЕНИЕ ФУНКЦИЙ РАЗЛИЧНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ В ЮВЕНИЛЬНОМ ПЕРИОДЕ ПОСТНАТАЛЬНОГО

ОНТОГЕНЕЗА ОБУСЛОВЛЕНО:

1. Незаконченным развитием иммунной системы

2. Несбалансированностью нервной регуляции

3. Интенсивным ростом организма

4. Работой генов старения

8. РОСТ ЧЕЛОВЕКА КОНТРОЛИРУЮТ ГОРМОНЫ:

1. Соматотропин

2. Половые

3. Паратгормон

4. Тироксин

9. В ПОСТНАТАЛЬНОМ ЭТАПЕ ОНТОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА

КРИТИЧЕСКИМИ ЯВЛЯЮТСЯ ПЕРИОДЫ:

1. Новорожденности

2. Младенческий

3. Подростковый

4. Юношеский

Установите соответствие.

10. ТЕОРИИ СТАРЕНИЯ:

1. Перенапряжения нервной системы

2. Интоксикации организма

3. Накопления мутаций соматических клеток

а) И.И. Мечников

б) А.А. Богомолец

в) М. Сцилард

г) И.П. Павлов

д) Л. Хейфлик

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. -

Кн. 1. - С. 276-278, 368-372, 381-409.

Пехов А.П. Биология и общая генетика. - М.: Изд-во РУДН, 1993. -

Дополнительная

Газарян К.Г., Белоусов М.В. Биология индивидуального развития животных. - М.: Высшая школа, 1983.

Гилберт С. Биология развития. - М.: Мир, 1996.

Тема 3.4. Регуляция онтогенеза

Цель. Изучить основные механизмы регуляции онтогенеза; влияние вредных факторов на организм человека и механизмы образования пороков развития.

Индивидуальное развитие и рост генетически детерменированы, т.е. генотип особи обуславливает определенную последовательность этапов развития и роста, а также тип развития на разных стадиях онтогенеза. В развитии отмечается единство непрерывного и прерывистого, постепенность и цикличность. В онтогенезе чередуются периоды ускоренного развития с этапами относительной стабилизации. Для онтогенеза характерна гетерохрония в закладке и созревании разных систем и тканей организма, а также разных признаков в одной системе. Для постэмбрионального периода позвоночных свойственно индивидуальное разнообразие возрастной динамики, обусловленное взаимодействием генетических и средовых факторов. Спецификой биологии развития человека является опосредованное воздействие экологических факторов через социальноэкономические и социально-психологические условия.

Задание для студентов

Работа 1. Основные факторы регуляции развития плацентарных млекопитающих

Перепишите таблицу.

Работа 2. Генетическая регуляция развития организма

На всех этапах онтогенеза гены регулируют и контролируют развитие организма.

В овогенезе в клетках синтезируется большое количество разных видов информационных и рибосомальных РНК, которые активируются после оплодотворения и контролируют развитие зародыша от зиготы до стадии бластулы. Гены самого зародыша начинают функционировать у разных видов позвоночных на разных стадиях дробления (например,

у человека на стадии двух бластомеров), и продукты их деятельности начинают регулировать развитие зародыша. Таким образом, ранние этапы развития регулируются материнскими и зародышевыми генами. Начиная со стадии гаструлы у многих видов позвоночных развитие организма регулируется только продуктами деятельности собственных генов зародыша (рис. 1).

Регуляция экспрессии генов в процессе развития организмов осуществляется на всех этапах синтеза белка как по типу индукции, так и по типу репрессии, причем контроль на уровне транскрипции определяет время функционирования и характер транскрипции данного гена.

На рис. 1 представлены некоторые модели генетической регуляции развития на уровне транскрипции. Модель 1 каскадной эмбриональной индукции (рис. 1) объясняет определенную смену стадий онтогенеза путем последовательной активации соответствующих стадиоспецифических генов. Так, индуктор 1 взаимодействует с сенсорным геном (С), активируя ген-интегратор (И), продукт деятельности которого действует через промотор (П 1) на структурные гены (СГ 1 , СГ 2 , и СГ 3) В свою очередь, продукт деятельности структурного гена СГ 3 является индуктором 2 для структурных генов СГ 4 , СГ 5 и т.д.

В процессе развития происходит также репрессия генов более ранних стадий развития. При этом репрессором могут служить продукты активности структурных генов более поздних стадий онтогенеза (модель 2, рис. 1)

Некоторые структурные гены активируются или репрессируются продуктами действия нескольких генов (модель 3, рис. 1)

Индукция или репрессия нескольких структурных генов может быть вызвана продуктом деятельности одного гена. Этой моделью можно объяснить плейотропное действие генов, влияние половых гормонов и т.д. (модель 4, рис. 1).

Разберите схемы на рис. 1 и зарисуйте модель каскадной эмбриональной индукции.

Обозначьте:

Рис. 1. Генетическая регуляция развития организма

Работа 3. Политенные хромосомы

На каждой стадии развития в создании тканеспецифических продуктов участвует лишь небольшая часть генома, причем на разных этапах онтогенеза активны строго определенные стадиоспецифические гены. Так, например, при изучении политенных (гигантских) хромосом, образовавшихся в результате многократной репликации в клетках личинок ряда видов двукрылых насекомых, хорошо видны неактивные и активные участки хромосом. Максимально активные зоны ДНК - пуфы представляют собой расплетенные участки хромосом, на которых интенсивно транскрибируются мРНК для синтеза стадиоспецифических белков. При развитии личинок ранее активные участки ДНК спирализуются, а в других зонах образуются пуфы.

1. Изучите по рис. 2 участок политенной хромосомы, претерпевающей пуфинг (по Grossbach, 1973 из С. Гилберт, 1994), зарисуйте рис. 2г.

Рис. 2. Процесс пуфинга. Стадии образования пуфа (а-г)

2. Изучите микропрепарат под микроскопом при большом увеличении и зарисуйте. Обозначьте: 1 - эухроматин; 2 - гетерохроматин; 3 - пуф.

Работа 4. Клонирование. Регуляционная способность ядер

При дифференцировке клеток происходят избирательная экспрессия разных частей генома и ограничение генетических потенций у дифференцированных клеток. Однако в ядрах соматических клеток сохраняются все гены и в соответствующих условиях они мо-

гут реактивироваться и обеспечить развитие нормального зародыша. Клонирование - это развитие нового организма, являющегося генетической копией донора соматической клетки. У видов, размножающихся половым путем, клонирование происходит при пересадке ядер из соматической клетки в энуклеированную яйцеклетку. В настоящее время получены путем клонирования животные разных классов, в том числе и млекопитающие. Оказалось, что в процессе онтогенеза генетические потенции ядер соматических клеток снижаются и чем старше донор соматических ядер, тем ниже процент развития клонированных особей. Установлено, что генетические потенции разных клеток донора неодинаковы.

Изучите рисунок по пересадке ядер, взятых из соматических клеток на разных стадиях развития лягушки (по Гердон, 1965 из Э. Дьюкар, 1978) (рис. 3).

Рис. 3. Пересадка ядер из соматических клеток в яйцеклетку лягушки на разных стадиях развития клеток донора

Работа 5. Клеточные процессы в периоды гаструляции и органогенеза

Изучите таблицу, рисунки в приложении, слайды и препараты по эмбриогенезу животных. Перепишите таблицу.

Формы клеточных взаимодействий	Образование нормальных структур (примеры)	Последствия нарушений межклеточных взаимодействий (примеры)
Клеточные перемещения	Перемещение клеток при гаструляции, образовании нервной трубки, перемещении клеток нервного гребня	Нарушение образования гаструлы, нервной трубки; нарушение формирования структур лица
Избирательное размножение	Закладка зачатков отдельных органов	Отсутствие органа или его доли, например слюнной железы
Избирательная клеточная гибель	Гибель эпителиальных клеток при слиянии нёб- ных зачатков, носовых отростков	Синдактилия, расщелина твердого нёба, расщелины верхней губы, лица
Клеточная адгезия	Слияние зачатков структур лица (нёбных отростков, носовых отростков между собой и с верхнечелюстными отростками)	Расщелины твердого нёба, верхней губы, лица
Клеточные сгущения	Образование мезодермальных зачатков зубов	Отсутствие зубов, дополнительные зубы

Работа 6. Эмбриональная индукция. Развитие зуба у млекопитающих

(Дьюкар Э., 1978)

По гребню десны закладывается первый зачаток зубов - зубная пластинка, утолщенная полоска эктодермы. Под зубной пластинкой появляется ряд мезодермальных зубных сосочков, которые индуцируют образование из эктодермы зачатков эмалевого органа (при удалении мезодермальных сосочков зачатки эмалевого органа не образуются). Взаимная индукция между эмалевым органом и мезодермальным зубным сосочком приводит к формированию клеток, образующих эмаль, дентин и пульпу. На следующей стадии дифференцировки образующиеся эмаль и дентин оказывают взаимное влияние на развитие друг друга.

Рис. 4. Ранние стадии развития зуба млекопитающих (схема): а - десна нижней челюсти, вид сверху; б - поперечный срез десны; в-е - стадии

развития зуба;->- - индукция; < ^ - взаимная индукция;

1 - гребень десны; 2 - зубная пластинка; 3 - мезодермальные зубные сосочки; 4 - зачаток эмалевого органа; 5 - амелобласты; 6 - зачаток эмали; 7 - одонтобласты; 8 - зачаток дентина; 9 - зачаток пульпы; 10 - эмаль; 11 - дентин

Разберите, зарисуйте рис. 4 и обозначьте основные структуры.

Работа 7. Нервная регуляция в онтогенезе

Нервная регуляция начинается с закладки отделов ЦНС и продолжается в течение жизни особи.

Взаимодействие между центрами ЦНС и иннервируемыми органами устанавливается на ранних этапах эмбриогенеза, причем эти структуры взаимно стимулируют развитие друг на друга. Отходящие от центров ЦНС периферические нервы подрастают к зачаткам органов и стимулируют их развитие. Отсутствие периферических нервов или их повреждение (например лекарственными препаратами, токсинами токсоплазмы и др.) вызывает нарушение формирования иннервируемых ими структур. Так, например, в Европе родилось несколько сотен детей с отсутствием конечностей, матери которых в период беременности принимали снотворное талидомид, блокирующее рост периферических нервов.

В постнатальном периоде сохраняется взаимосвязь между нервной системой и иннервируемыми органами. Родовые травмы головного мозга и периферических нервов приводят не только к параличам, но и к атрофии мышц и отставанию роста соответствующих конечностей или односторонней гипотрофии структур лица (при врожденном параличе VI-VII нервов). Способствуют восстановлению поврежденных структур головного и спинного мозга пассивные движения конечностей (для этого созданы специальные аппараты), массаж и физиотерапевтическая стимуляция иннервируемых органов.

При нейрофиброматозе (аутосомно-доминантный тип наследования) развиваются опухоли периферических нервов. Если заболевание начинается в раннем детстве, то на той стороне тела, где развиваются опухоли, возникает гипертрофия костей и мягких тканей. Например, развивается дизморфоз лица (несимметричное, непропорциональное развитие структур формирующих лицо, рисунок приложения 5).

Установлено, что в раннем детстве игры, способствующие движению кистей рук, особенно мелкие, точные формы деятельности, стимулируют развитие структур головного мозга, в том числе и развитие интеллекта.

На рис. 5 представлены схемы экспериментов на аксолотле по изучению роли периферического нерва в развитии конечностей, а также формирование двигательных центров спинного мозга при отсутствии конечностей. Удаление нерва на левой стороне зародыша аксолотля привело к отсутствию конечности на оперированной стороне тела.

Отсутствие конечности может быть обусловлено действием нейротропных тератогенов (токсины при токсоплазмозе, талидомид и др.) (рис. 5а).

Удаление зачатка конечности у зародыша аксолотля приводит к уменьшению размеров ганглиев и рогов серого вещества спинного мозга на оперированной стороне (рис. 5б).

Разберите рисунки экспериментов по изучению взаимосвязи нервных центров и иннервируемых органов.

Рис. 5. Взаимосвязь нервных центров и иннервируемых органов (Дьюкар Э., 1978, с изменениями):

а - влияние спинномозговых нервов на развитие конечности: 1 - спинной мозг; 2 - спинномозговой нерв, иннервирующий в конечность; 3 - спинномозговой ганглий; 4 - конечность; б - влияние зачатка конечности на развитие сегментов спинного мозга (поперечный срез зародыша аксолотля с удаленным зачатком конечности: 1 - спинномозговой ганглий; 2 - спинномозговой нерв; 3 - дорсальные рога серого вещества спинного мозга; 4 - вентральные рога серого вещества спинного мозга

Работа 8. Гормональная регуляция развития челюстно-лицевой области

Изучите по таблице влияние гормонов на процессы развития челюстно-лицевой области человека.

Работа 9. Воздействие вредных факторов среды на зародыш

Изучите таблицу, разберите и зарисуйте схему, приведите примеры прямого и опосредованного повреждения зародыша.

Влияние вредных факторов на плод

Продолжение табл.

Факторы	Основные механизмы нарушений	Эмбрио- и фетопатии
3. Дефицит витаминов (часто без гиповитаминоза у матери):	Нарушение метаболизма у зародыша
Витамина B 2	Нарушение роста, образование ферментов биологического окисления	Расщепление твердого нёба, гидроцефалия, аномалии сердца и др.
Витамина C	Нарушение процессов окисления, образования соединительной ткани, биосинтеза	Возможны гибель зародыша, выкидыш
Витамина E	Нарушение окисления жиров, приводящее к появлению токсических продуктов	Аномалии мозга, глаз, скелета
4. Избыток витаминов:
Витамина A	Нарушение роста, окислительновосстановительных процессов	Расщепление твердого нёба, анэнцефалия
II. Заболевания матери
1. Ревматизм	Гипоксия, нарушение трофики, дистрофические изменения плаценты	Гипотрофия плода, функциональная незрелость, аномалии органов и систем, преимущественно сердечнососудистой. У детей часто встречаются инфекционноаллергические заболевания и нарушение нервной системы
	Нарушается транспорт кислорода к плоду, дефицит железа, морфологические изменения плаценты	Гибель плода, нарушение центральной нервной системы, анемия у детей

Продолжение табл.

Факторы	Основные механизмы нарушений	Эмбрио- и фетопатии
3. Сахарный диабет	Гормональные сдвиги, гипергликемия и кетоацидоз, ухудшение маточно-плацентарного кровообращения, патологические изменения в плаценте	Гибель плода, недоношенные, незрелые с повышенной массой плоды, функциональная незрелость поджелудочной железы, легких, реже - изменения щитовидной железы, почек. Встречаются анэнцефалия, гидронефроз и др. нарушения центральной нервной системы
4. Тиреотоксикоз	Повышенное выделение гормонов щитовидной железы	Нарушение формирования центральной нервной системы, щитовидной железы и меньше других - желез внутренней секреции. Реже - аномалии сердечнососудистой системы, костномышечной, и др.
5. Иммунологический конфликт (по резус-фактору и системе AB0; наиболее часто несовместимы: 0 - A, 0 - B, A - B, B - A, комбинации групп крови матери и плода)	Проникают через плаценту резус-антитела. Проникновение через плаценту неполных изоиммунных антител A и B, которые вызывают гемолиз эритроцитов плода. Выделившийся непрямой билирубин является сильным тканевым токсином	Гемолитическая болезнь плода и новорожденного
III. Внутриутробные инфекции
1. Вирус краснухи	Инфицирование зародыша, особенно в 1-3 месяцы развития	Аномалии сердца, мозга, органов слуха, зрения и других

Окончание табл.

Факторы	Основные механизмы нарушений	Эмбрио- и фетопатии
2. Вирус гриппа	Инфицирование плода, интоксикация организма матери, гипертермия, нарушение маточноплацентарного кровообращения	Аномалии половых органов, катаракта, заячья губа
Токсоплазмоз		Уродства головного мозга, глаз, конечностей, расщелина твердого нёба
IV. Ионизирующая радиация	Поражение зародыша проникающей радиацией и токсическими продуктами поврежденных тканей	Врожденная лучевая болезнь. Наиболее часто - паралич нервной системы. Могут быть аномалии глаз, сосудов, легких, печени, конечностей
V. Влияние химических соединений, в том числе лекарственных веществ (более 600 соединений)	Непосредственное действие на зародыш. Нарушение структуры и функции плаценты. Патологические изменения в материнском организме	Различные пороки развития, зависящие от вещества, дозы и срока поступления
	Прямое токсическое действие на плод, плаценту и организм матери	Гипотрофия, склонность детей к респираторным заболеваниям
Алкоголь	Повреждение гамет, генеративные мутации. Прямое токсическое действие	Умственная отсталость, психические заболевания, пороки сердца, эпилепсия, алкогольное поражение плода
Тетрациклин	Прямое действие на зародыш	Пятнистая эмаль на зубах

Разберите и зарисуйте схему 1. Проведите примеры нарушений развития зародыша при воздействии вредных факторов непосредственно на зародыш или опосредованно через материнский организм и плаценту.

Схема 1. Пути воздействия вредных факторов среды на зародыш

Работа 10. Классификация и механизмы образования пороков развития

Изучите и перепишите.

I. По этиологическому признаку.

1. Наследственные:

а) генеративные мутации (наследственные болезни);

б) мутации в зиготе и бластомерах (наследственные болезни, мозаицизм).

2. Ненаследственные:

а) нарушение реализации генетической информации (фенокопии);

б) нарушение взаимодействия клеток и тканей; пороки развития органов и тканей (тератомы, кисты);

в) соматические мутации (врожденные опухоли).

3. Мультифакториальные.

II. По периоду онтогенеза. 1. Таметопатии:

а) наследственные;

б) ненаследственные (перезревание гамет).

2. Бластопатии до пятнадцатого дня:

а) наследственные болезни (мозацизм - зародыш состоит из клеток с нормальным и атипичным набором хромосом);

б) ненаследственные (двойниковые уродства, циклопия 1).

3. Эмбриопатии до конца восьмой недели: большинство пороков развития, пороки, обусловленные действием тератогенов.

4. Фетопатии от девяти недель до родов: пороки этой группы встречаются редко: остатки ранних структур (персестирование - бранхиогенные кисты и свищи); сохранение первоначального расположения органов; недоразвитие отдельных органов или всего плода, отклонение в развитии органов.

5. Пороки, возникающие в постнатальный период (возникают реже, чем вышеуказанные пороки, обусловлены травмами, заболеваниями, воздействием средовых факторов).

1 Циклопия - в черепе только одна орбита с одним или двумя глазными яблоками, расположенными посередине. Часто сочетается с отсутствием больших полушарий головного мозга.

Приложение 1

Генетический контроль развития млекопитающих

(по Б.В. Конюхову, 1976)

Приложение 2

Последовательные этапы формирования лица, вид спереди

(по Пэттену из Morris, Human Anatomy, McGrow-Hill, Company, New York)

а - 4-недельный зародыш (3,5 мм); б - 5-недельный зародыш 6,5 мм); в - 5,5-недельный зародыш 9 мм); г - 6-недельный зародыш (12 мм); д - 7-недельный зародыш (19 мм); е - 8-недельный зародыш (28 мм);

1 - лобный выступ; 2 - обонятельная плакода; 3 - носовая ямка; 4 - ротовая пластинка; 5 - ротовое отверстие; 6 - верхнечелюстной отросток; 7 - нижнечелюстная дуга; 8 - гиоидная дуга; 9 - медиальный носовой отросток; 10 - латеральный носовой отросток; 11 - носослезная бороздка; 12 - гиомандибулярная щель; 13 - область филтрума, сформированная слившимися медиальными носовыми отростками; 14 - наружное ухо; 15 - слуховые бугорки вокруг гиомандибулярной щели; 16 - подъязычная кость; 17 - хрящи гортани

Приложение 3

Механизмы слияния нёбных складок у зародышей млекопитающих

а - фронтальный разрез (в полости XY, показанной на врезке слева) через носовую полость и ротовую полость, в области щеки до сращения небных складок: 1 - носовая полость; 2 - носовая перегородка; 3 - небные складки; 4 - зачаток языка; 5 - нижняя челюсть; б - то же, что и на а, после сращения нёбных складок: 6 - зона гибели клеток и слияния; в - три последовательные стадии (I-III) процессов разрушения эпителия и слияния мезенхимы: 1 - эпителий левой половины неба; 2 - эпителий правой половины неба; 3 - мезенхима; 4 - макрофаги; 5 - мертвые клетки; 6 - непрерывная мезенхима; 7 - сохраняющийся эпителий; 6 - зона избирательной гибели клеток и адгезии

Приложение 4

Развитие слюнных желез у человека

Положение слюнных желез у 11-недельного зародыша человека: а-б - ранняя стадия развития слюнной железы в культуре; в-д - схема поясняющая взаимоотношения между процессами ветвления железы и распределения внеклеточного материала. Закладка борозды ветвления развивающейся дольке сопровождается сокращением микрофиламентов клетках на вершине дольки и накоплением коллагеновых волокон снаружи от базальной пластинки в области борозды. По мере прогрессирования указанных процессов происходит углубление борозды и постепенное снижение уровня синтеза гликозаминогликанов в клетках этой области. 1 - околоушная железа; 2 - отверстие выводного протока околоушной железы; 3 - отверстие выводного протока подчелюстной железы; 4 - закладка подъязычной железы; 5 - подчелюстная железа; 6 - гликозаминогликаны; 7 - коллагеновые волокна

Приложение 5

Внешние проявления нейрофиброматоза (дизморфоз структур лица, пигментные пятна на коже)

Вопросы для самоподготовки

1. В чем отличия между регуляционным и мозаичным типами развития?

2. В чем сущность дифференцировки клеток?

3. Как происходит регуляция ранних стадий эмбрионального развития и когда начинает функционировать геном зародыша?

4. В чем заключается действие генов в раннем развитии?

5. Как изменяется генетическая потенция ядер клеток в процессе развития?

6. Как осуществляется генетическая регуляция дифференцировки?

7. Какие клеточные процессы происходят в период дробления, гаструляции, органогенеза?

8. Какие основные формы взаимодействия клеток в периоды органогенеза?

9. В чем сущность эмбриональной индукции и ее виды?

10. Какова химическая структура индукторов и механизм их действия?

11. Какое значение имеет нервная система в регуляции онтогенеза?

12. Какие механизмы гормональной регуляции в онтогенезе?

13. Каковы возможные пути действия факторов среды, вызывающие нарушение эмбриогенеза?

14. Почему эмбриопатии характеризуются более глубокими нарушениями, чем фетопатии?

15. Как осуществляется взаимосвязь материнского организма и плода, каковы последствия ее нарушения?

16. В чем разница между наследственными и ненаследственными врожденными заболеваниями?

17. Что такое фенокопии?

18. Нарушения каких процессов в онтогенезе приводят к порокам развития?

19. Что такое тератогены, их классификация, механизм действия?

Тестовые задания

Выберете один правильный ответ.

1. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА

У ПОЗВОНОЧНЫХ ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ ПУТЕМ:

1. Уменьшения числа генов в процессе развития

2. Репрессии генов

3. Дерепрессии генов

4. Дерепрессии и репрессии генов

2. ПРИ КЛОНИРОВАНИИ РЕГУЛИРУЮТ РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША

1. Сперматозоида

2. Яйцеклетки

3. Сперматозоида и яйцеклетки

4. Соматической клетки

5. Яйцеклетки и соматической клетки донора

3. НЕНАСЛЕДСТВЕННЫЕ ПОРОКИ РАЗВИТИЯ

ЗУБОЧЕЛЮСТНОЙ СИСТЕМЫ ОТНОСЯТСЯ К:

1. Фетопатиям

2. Гаметопатиям

3. Эмбриопатиям

4. Бластопатиям

4. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАЗВИТИЯ

У МЛЕКОПИТАЮЩИХ НАЧИНАЕТСЯ В ПЕРИОД:

1. Гаструляции

2. Дробления

3. Гисто- и органогенеза

4. Плодный

5. УЧЕНИЕ О ЗАРОДЫШЕВОМ РАЗВИТИИ ОРГАНИЗМОВ ПУТЕМ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ НОВЫХ СТРУКТУР НАЗЫВАЕТСЯ:

1. Преформизм

2. Эпигенез

3. Трансформизм

4. Витализм

Выберите несколько правильных ответов.

6. ЗАКЛАДКУ И РАЗВИТИЕ ЗАЧАТКОВ ЗУБОВ У ЧЕЛОВЕКА РЕГУЛИРУЮТ:

2. Эмбриональная индукция

3. Нервная система

4. Гормоны

5. Факторы среды

7. НЕЗАРАЩЕНИЕ ВТОРИЧНОГО НЕБА У ЧЕЛОВЕКА ВОЗНИКАЕТ В СЛЕДСТВИИ НАРУШЕНИЯ КЛЕТОЧНЫХ ПРОЦЕССОВ:

1. Избирательное размножение

2. Сгущение мезодермальных клеток

3. Избирательная гибель

4. Адгезия

5. Перемещение

8. СТАДИЯ ЗАВИСИМОЙ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ КЛЕТОК ХАРАКТЕРИЗУЕТСЯ:

1. Повышением чувствительности к действию индукторов

2. Понижением чувствительности к действию индукторов

3. Отсутствием способности к трансдифференцировке

4. Способностью к трансдифференцировке

9. НАИБОЛЬШАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНОВ ЗАРОДЫША

К ДЕЙСТВИЮ ТЕРАТОГЕНА В ПЕРИОДЫ:

1. Закладки зачатков органов

2. Закладки новых стру ктур органа

3. Дифференцировки клеток органа

4. Роста органа

Установите соответствие.

10. ПОРОКИ РАЗВИТИЯ:

1. Наследственные

2. Ненаследственные

МЕХАНИЗМЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ:

а) Генеративные мутации

б) Мутации в бластомерах

в) Мутации в клетках зачатков органов

г) Нарушение функций генов

д) Нарушение закладки органов

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н.Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. - Кн. 1. - С. 150, 280-282, 294, 295, 297, 298, 317-368, 372, 409-418. Пехов А.П. Биология и общая генетика. - М.: Изд-во РУДН, 1993. -

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Регуляция онтогенеза

Введение

Генетическая регуляция развития организма

Контактное взаимодействие клеток

Эмбриональная индукция

Морфогенетические поля

Старость и старение

Список литературы

Введение

Почему и каким образом генотип реализуется в фенотип в виде тех или иных клеточных и системных процессов, в виде сложных пространственных и упорядоченных во времени онтогенетических преобразований?

При сравнении зиготы и половозрелой особи, которые, по сути, являются двумя разными онтогенетическими стадиями существования одного и того же организма, обнаруживаются очевидные различия, касающиеся по крайней мере размеров и формы. Начиная с XVII в. ученые пытались познать и объяснить процессы, приводящие к этим количественным и качественным изменениям особи.

Первоначально возникла гипотеза, согласно которой онтогенез рассматривали лишь как рост расположенных в определенном пространственном порядке предсуществующих структур и частей будущего организма.

В рамках этой гипотезы, получившей название преформизма , каких-либо новообразований или преобразований структур в индивидуальном развитии не происходит. Логическое завершение идеи преформизма заключается в допущении абсурдной мысли о "заготов-ленности" в зиготе и даже в половых клетках прародителей структур организмов всех последующих поколений, как бы вложенных последовательно наподобие деревянных матрешек.

Альтернативная концепция эпигенеза была сформулирована в середине XVIII в. Ф.К. Вольфом, впервые обнаружившим новообразование нервной трубки и кишечника в ходе эмбрионального развития. Индивидуальное развитие стали связывать целиком с качественными изменениями, полагая, что структуры и части организма возникают как новообразования из бесструктурной яйцеклетки.

В XIX в. К. Бэр впервые описал яйцо млекопитающих, в том числе и человека, а также зародышевые листки и обнаружил сходство плана строения зародышей различных классов позвоночных - рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих.

Он же обратил внимание на преемственность в этапах развития - от более простого к более сложному. Бэр рассматривал онтогенез не как предобразование , не как новообразование структур, а как их преобразование , что вполне согласуется с современными представлениями.

Биология развития стремится выяснить степень и конкретные пути контроля со стороны генома и одновременно уровень автономности различных процессов в ходе онтогенеза.Не менее важны исследования конкретных онтогенетических механизмов роста и морфогенеза. К ним относятся следующие клеточные механизмы: пролиферация, или размножение клеток, миграция, или перемещение клеток, сортировка клеток, их запрограммированная гибель, дифференцировка клеток, контактные взаимодействия клеток (индукция и компетенция), дистантные взаимодействия клеток, тканей и органов (паракринные, гуморальные и нервные механизмы интеграции). Все эти процессы носят избирательный характер, т.е. протекают в определенных пространственно-временных рамках с определенной интенсивностью, подчиняясь принципу целостности развивающегося организма.

Онтогенезом (от греч. Ontos - сущее и genesis - развитие) называют индивидуальное развитие каждой отдельной особи. Это сложный процесс формирования живого организма от зарождения до смерти. У одноклеточных онтогенез начинается с деления материнского организма на дочерние и продолжается до следующего деления дочернего организма. При бесполом размножении многоклеточных организмов онтогенез начинается с одной или группы соматических клеток, из которых формируется дочерний организм, и заканчивается смертью.

При половом размножении различают три периода индивидуального развития: генетический межклеточный онтогенез субстрат

1. Предзародышевый (проэмбриональный), или прогенез,- период формирования половых клеток и оплодотворение.

2. Зародышевый (эмбриональный) - период, проходящий с образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения.

3. Послезародышевый (постэмбриональный) - включает развитие до половой зрелости (ювенильный период), взрослое состояние (репродуктивный период), пострепродуктивный

период, старение и смерть организма. В ювенильном периоде развитие может быть прямое (неличиночный тип) или с метаморфозом (личиночный тип).

Изменения на разных этапах онтогенеза происходят в различном темпе, наиболее интенсивны в эмбриогенезе, затем постепенно замедляются. Особенно в период половозрелости.

В конце репродуктивного периода естественным завершением онтогенеза является смерть особи.

Однако в основе онтогенеза каждого многоклеточного организма лежат общие механизмы роста и развития, осуществляющиеся через процессы деления клеток, их дифференцировки, морфогенетического движения. Два главных принципа онтогенеза - дифференциация (специализация его отдельных частей) и интеграция - объединение отдельных частей и подчинение их единому организму, проявляются на всех этапах онтогенеза и на всех уровнях организма. Биология. Руководство к практическим занятиям: учебное пособие. Маркина В.В., Оборотистов Ю.Д., Лисатова Н.Г. и др. / Под ред. В.В. Маркиной. 2010. -

По современным представлениям в соматической клетке (бесполое размножение) или зиготе (половое размножение), из которых развивается новый организм, заложена определенная генетическая программа развития. В онтогенезе эта программа реализуется, определяя общее направление морфогенетических процессов, однако конкретная реализация осуществляется в зависимости от условий внешней среды, в пределах нормы реакции.

Генетическая регуляция развития организма

Гены регулируют и контролируют развитие организма на всех этапах онтогенеза. По современным представлениям ген можно определить, как единицу наследственной информации. Занимающую определенное положение в геноме или хромосоме и контролирующую выполнение определенной функции в организме.

Благодаря онтогенезу, происходящему в определенных условиях среды, наследственная информация воплощается в структуры и процессы. На основе генотипа формируется фенотип особи данного биологического вида. Так как естественный отбор происходит в живой природе по фенотипам, именно в развитии особи видоспецифического фенотипа заключается главное эволюционно значимое событие организменного или онтогенетического уровня.

Если иметь в виду вещественно-энергетическое и биоинформационное обеспечение онтогенеза особи, то следует сделать оговорку, что оно начинается до момента оплодотворения и образования зиготы и связано главным образом с женской половой клеткой. Последняя в ходе гаметогенеза (овогенеза) приобретает некоторые характеристики, которые будут использованы не ею самой, а начавшей индивидуальное развитие особью нового поколения. Одна из таких характеристик, пожалуй, наиболее известная, - образование в цитоплазме яйцеклетки большего или меньшего в зависимости от вида животного количества желтка, который используется как питательный материал в процессе развития потомка. Функционально-генетическая активность ряда генов, проявляющаяся в их транскрипции и пост(после)транскрипционных изменениях первичного и(м)РНК транскрипта, во времени отнесена также к периоду до оплодотворения. Образующиеся вследствие названной активности и(м)РНК организуют синтез важных для ранних стадий эмбриогенеза белков. Совокупность событий, происходящих в ово(оо)генезе, но в интересах процесса индивидуального развития нового организма, составляет содержание периода прогенеза - предзародышевого периода индивидуального развития Биология: учебник: в 2 т./ Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.; ГЭОТАР-Медиа, 2014. - Т.1. - 736 с.: ил.

Экспрессия генов - это процесс реализации информации, закодированной в структуре ДНК, на уровне РНК и белков.

Генетическая регуляция контролирует весь ход индивидуального развития организма, начиная с образования гамет и кончая формированием систем, регулирующих и координирующих рост и жизнедеятельность взрослого организма.

В овогенезе в цитоплазме яйцеклетки синтезируются и откладываются материнские РНК, которое несут информацию о белках и контролируют развитие зародыша от зиготы до стадии бластулы. Гены зародыша начинают функционировать у позвоночных на разных стадиях дробления (например, у человека на стадии двух бластомеров), и продукты их деятельности начинают регулировать развитие зародыша. Таким образом, ранние этапы развития регулируются материнскими и зародышевыми генами. Начиная со стадии гаструлы, у позвоночных развитие организма регулируется только продуктами деятельности собственных генов зародыша.

Регуляция экспрессии генов в процессе развития организмов осуществляется на всех этапах синтезе белка, как по типу индукции, так и репрессии, причем контроль на уровне транскрипции определяет время функционирования собственных генов зародыша.

У всех многоклеточных от медузы до человека дифференцировка эмбриона вдоль переднезадней оси регулируется группой генов, называемой НОХ. Белки НОХ представляют собой факторы транскрипции, общим в структуре которых является гомеодомен, которым определяется специфичность их связывания с ДНК. Гомеодомен - содержащие гены - определяются по наличию характерной последовательности ДНК длиной 183 пары нуклеотидов (гомеобокса), кодирующей относительно консервативный участок белка длиной 61 а.о.(гомеодомен). Поразительная особенность генов НОХ состоит в том, что они экспрессируется в том же порядке, в каком они расположены в геноме. Гены НОХ и кодируемые ими белки хорошо иллюстрируют такие основополагающие факторы об экспрессии генов в процессах развития, как комплексность и взаимодействие.

Ген XYZ в разных частях эмбриона может транскрибироваться с различными скоростями, и он может быть предрасположен к образованию альтернативных разновидностей транскриптов, и поэтому получается, что один кодирует целое семейство белков. Другой группой транскрипционных факторов, которые важны для раннего развития, когда они действуют как регуляторы органогенеза, являются белки РАХ. Они необходимы для поддержания плюрипотентности популяций стволовых клеток, т.е. они способны дифференцироваться во множество специализированных типов клеток. Гены РАХ1 РАХ9 экспрессируются при развитии позвоночного столба, зачатков конечностей и вилочковой железы (зобной железы, тимуса), где они демонстрируют перекрывающиеся паттерны экспрессии. Ген РАХ№ экспрессируется в раннем развитии у млекопитающих в спинной нервной трубке - области, в которой вырабатываются мигрирующие клетки нервного гребня. Они участвуют в развитии различных органов, включая сердце, периферические и брюшные нервные узлы, меланоциты и шванновские клетки. Функция РАХ6 оказывается ключевой в развитии глаза и зрения.

Контактное взаимодействие клеток

Механизмы, обеспечивающие соединение клеток и межклеточный обмен информацией, сформировались в процессе эволюционного перехода от одноклеточного организма к многоклеточному. Межклеточные взаимодействия необходимы для координации активности, дифференцировки, подвижности и роста клеток в составе тканей и органов. Клетки, входящие в состав ткани, контактируют не только друг с другом, но и с внеклеточным матриксом, состоящим из волокон, белка, коллагена и желатиноподобного вещества, представленного гликопротеинами и протеогликанами. Внеклеточный матрикс объединяет клетки, обеспечивает физическую опору и среду, в которой они перемещаются и взаимодействуют. Физиология и основы анатомии: учебник / Под ред. А.В. Котова, Т.Н. Лосевой. 2011. - 1056 с. (Серия "Учебная литература для студентов медицинских вузов")

Наряду с обновлением клеточной популяции, в самих клетках постоянно наблюдается обновление внутриклеточных структур (внутриклеточная физиологическая регенерация).

Рост клеток проявляется в изменении их размеров и формы. Рост клетки не беспределен и определяется оптимальным ядерно - цитоплазматическим отношением.

Перемещения клеток . Миграция клеток наиболее характерна для периода гаструляции. Миграция осуществляется с помощью нескольких механизмов. Так, различают хемотаксис - движение клеток в направлении градиента концентрации какого-либо химического агента. Гаптотаксис - механизм перемещения клеток по градиенту концентрации адгезионной молекулы. Контактное ориентирование - когда в какой-либо преграде остается один канал для перемещения. Контактное ингибирование - этот способ перемещения наблюдается у к леток ровного гребня.

Миграция носит целенаправленный характер, клетки движутся не хаотически, а по определенным путям именно в те участки зародыша, где в последствии из них будут образовываться зрелые производные. Нарушения клеточной миграции, происходящие в период эмбриогинеза, приводят к формированию таких врожденных пороков развития, как гетеротопии и эктопии, т.е. к аномальной локализации органов или структур.

Механизмы межклеточного взаимодействия . Формирование и функционирование всех тканевых структур может происходить только на основе их взаимного узнавания и взаимной адгезии, т.е. способности клеток избирательно прикрепляться друг к другу или к компонентам внеклеточного матрикса. Клеточную адгезию реализуют специальные гликопротеины - молекулы адгезии - кадгерин, ламинин, коннексин и т.п. Физиология и основы анатомии: учебник / Под ред. А.В. Котова, Т.Н. Лосевой. 2011. - 1056 с. (Серия "Учебная литература для студентов медицинских вузов")

Механизмы взаимодействия клеток с субстратом . Они включают формирование рецепторов клетки к молекулам внеклеточного матрикса. К последним относят производные клеток. Среди которых наиболее изученными адгезионными молекулами являются коллаген, фибронектин, ламинин, тенасцин и т.п.

Для осуществления связи мигрирующих клеток с межклеточным матриксом клетки формируют специфические рецепторы. К ним относится, например, синдекан, который обеспечивает контакт эпителиоцита с базальной мембраной за счет сцепления с молекулами фибронектина и коллагена.

Дистантные межклеточные взаимодействия осуществляется путем секреции гормонов и факторов роста. Последние - это вещества, оказывающие стимулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку клеток и тканей.

Влияние положения бластомеров на их дифференцировку. На дифференцировку клетки влияет ее положение в определенном месте зародыша в определенное время. Наружные клетки формируют трофобласт, а внутренние - зародыш. Опыт по пересадке бластомеров показывает, что образование из бластомеров трофобласта или клеток зародыша определяется тем, где оказалась клетка - на поверхности или внутри группы клеток.

Гаструляция начинается в конце второй недели развития и характеризуется появлением у клеток способности к перемещениям. С началом гаструляции активируются первые тканеспецифические гены. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт (слой цилиндрических клеток) и гипобласт (слой кубических клеток, обращённый к бластоцелю). Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный зародышевый диск (бластодиск ). В дальнейшем на месте двухслойного зародышевого диска путём миграции и пролиферации клеток развиваются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма.Гипобласт . Формирование гипобласта (первичной энтодермы) происходит по каудально-краниальному градиенту. Обращённые к бластоцелю клетки вентральной части внутренней клеточной массы обособляются в тонкий слой - гипобласт. Клетки гипобласта выселяются из внутренней клеточной массы вследствие слабого адгезионного взаимодействия между ними. Интенсивно пролиферирующие клетки гипобласта перемещаются по внутренней поверхности трофобласта и формируют внезародышевую энтодерму прилегающей к трофобласту стенки желточного мешка. Гистология, эмбриология, цитология: учебник для вузов / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева - 3-е изд., - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012.

Перемещения клеток при гаструляции

Гистология, эмбриология, цитология: учебник для вузов / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева - 3-е изд., - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012.

Эмбриональная индукция

Эмбриональная идукция - взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка.

Эмбриональная индукция или механизмы дифференцировки были открыты 1901г . при изучении образования зачатка хрусталика глаз у зародышей земноводных.

Гипотеза: существуют определенные клетки, которые действуют как организаторы на другие, подходящие для этой клетки. В условиях отсутствия клеток - организаторов такие клетки пойдут по другому пути развития, отличном от того, в котором они развивались бы в условиях присутствия организаторов.

Эксперимент: Г. Шпеман и его сотрудница Х. Мангольд открыли у зародышей амфибий "организатор". Контрольный эксперимент был проведен Хильдой Мангольд в 1921 г. Она вырезала кусочек ткани из дорсальной губы бластопора гаструлы гребенчатого тритона со слабопигментированным зародышем. Она пересадила ее в вентральную часть другой гаструлы близкого вида тритона обыкновенного, зародыш которого характеризуется обильной пигментацией. После пересадки у гаструлы - реципиента из тканей трансплантата развивалась новая хорда и миотомы.

Из этого и подобных опытов следует несколько выводов. Во-первых, участок, взятый из спинной губы бластопора, способен направлять или даже переключать развитие того материала, который находится вокруг него, на определенный путь развития. Он как бы организует развитие зародыша как в обычном, так и нетипичном месте. Во-вторых, боковая и брюшная стороны гаструлы обладают более широкими потенциями к развитию, нежели их презумптивное направление, так как вместо обычной поверхности тела в условиях эксперимента там образуется целый зародыш. В-третьих, достаточно точное строение новообразованных органов в месте пересадки указывает на эмбриональную регуляцию. Это означает, что фактор целостности организма приводит к достижению хорошего конечного результата из нетипичных клеток в нетипичном месте, как бы управляя процессом. Регулируя его в целях достижения этого результата.

Морфогенетические поля

Морфогенез - процесс образования структур и органов и преобразования их формы в процессе индивидуального развития организмов. Это, несомненно, самый сложный и упорядоченный природный процесс.

В классической эмбриологии под морфогенезом обычно понимают возникновение многоклеточных структур. У хордовых животных первые видимые морфогенетические события - закладка осевых органов - отмечаются в ходе нейруляции. Однако следует помнить, что индукционные взаимодействия групп клеток (зачатков), определяющие начальные этапы морфогенеза, осуществляются еще на стадии бластулы и ранней гаструлы (см. п. 8.2.8). Таким образом, правомерно считать, что морфогенез на надклеточном уровне начинается со стадии бластулы. В период гаструляции, как и во время нейруляции, перестройки охватывают весь зародыш. Следующие затем органогенезы представляют собой все более локальные процессы. Внутри зачатка каждого из формирующихся органов происходит дальнейшая последовательная дифференциация.

Параллельно с образованием многоклеточных структур формируются субклеточные и клеточные элементы. Происходят сложные цитодифференцировки, которые осуществляются путем координированной активности многих внутриклеточных образований - мембраны, микротрубочек и центров их организации, аппарата Гольджи и ряда других. Так, диффе-ренцировка всасывающих клеток эпителия почек и кишечника связана со сборкой мощных пучков актиновых микрофиламентов, образующих структурную основу микроворсинок, размеры и строение которых характеризуются высокой точностью (определенностью). Помимо этого, происходит перестройка клеточных мембран, определяющая их будущие функциональные свойства. Эти процессы, в свою очередь, сопровождаются синтезом и пространственной организацией макромолекул, в частности, образованием и встраиванием в плазмалемму белковых комплексов, обеспечивающих различные виды транспорта веществ. Таким образом, морфогенез представляет собой многоуровневый динамический процесс, который в конечном итоге приводит к формированию интегрированной сбалансированной (целостной) особи конкретного биологического вида.

Морфогенез как рост и клеточная дифференцировка относится к ациклическим процессам, т.е. не возвращающимся в прежнее состояние и по большей части необратимым. Главное свойство ациклических процессов - их пространственно-временная организация. Проблема формирования пространственной структуры развивающегося организма относится к одной из наиболее сложных в биологии.

Система генов, регулирующих образование какого-либо органа или реализацию конкретного морфогенетического процесса, организована по иерархическому принципу . Так, в ходе онтогенеза происходит последовательная активация определенных групп генов, причем продукты ранее активированных генов влияют на экспрессию следующих групп. В генных каскадах существуют " гены - господа " (" мастер - гены " ), активация которых инициирует процесс и включает экспрессию целогокомплекса подчиненных "генов-рабов", что в конечном итоге и приводит к формированию определенной структуры.

Биология: учебник: в 2 т./ Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.; ГЭОТАР-Медиа, 2014. - Т.1. - 736 с.: ил.

Таким образом, в геноме организмов содержится информация о развитии особи определенного вида и, кроме того, присутствуют гены, экспрессия которых может привести к формированию конкретных зародышевых листков, органов, тканей. В генотипе зиготы содержатся также аллели родителей, обладающие возможностью реализоваться в определенные признаки. Однако известно, что разноуровневая регуляция экспрессии генов (вспомним хотя бы альтернативный сплайсинг) приводит к тому, что результатом активности даже одних и тех же генов могут быть совершенно разные наборы конечных продуктов и, как следствие, множественность возможных путей развития.

Старость и старение

Старость представляет собой стадию индивидуального развития, по достижении которой в организме наблюдаются закономерные изменения в физическом состоянии, внешнем виде, эмоциональной сфере.

Старческие изменения становятся очевидными и нарастают в пострепродуктивном периоде онтогенеза. Различают хронологический и биологический (физиологический) возраст. Согласно современной классификации, основанной на оценке многих средних показателей состояния организма, людей,хронологический (паспортный, календарный) возраст которых достиг 60-74 лет, называют пожилыми, 75-89 лет - старыми, свыше 90 лет - долгожителями. Точное определение биологического возраста затруднено тем, что отдельные признаки старости проявляются в разном хронологическом возрасте и характеризуются различной скоростью нарастания. Кроме того, возрастные изменения даже одного признака подвержены значительным половым и индивидуальным колебаниям.

Состояние старости достигается благодаря изменениям, составляющим содержание процесса старения . Этот процесс захватывает все уровни структурной организации организма - молекулярный, субклеточный, клеточный, тканевой, органный. Суммарный результат многочисленных частных проявлений старения на уровне целостного организма заключается в нарастающем с возрастом снижении жизнеспособности особи, уменьшении эффективности приспособительных, гомеостатических механизмов.

Признаки старения сердечно - сосудистой системы становятся заметными обычно в возрасте после 40 лет. Закономерные изменения наблюдаются в стенках сосудов: в них откладываются липиды, прежде всего холестерин, что наряду с другими структурными превращениями снижает эластичность и искажает ответы на различные стимулы, регулирующие кровообращение. Типично разрастание в стенках сосудов и сердца соединительной ткани, замещающей рабочую мышечную ткань. В результате снижается эффективность работы сердца, нарушается кровоснабжение тканей и органов. Так, кровоток по сосудам головного мозга 75-летнего человека по сравнению с 30-летним уменьшен на 20%.

В основе функциональных расстройств дыхательной системы лежит разрушение межальвеолярных перегородок, что сокращает дыхательную поверхность, разрастание в легких соединительной ткани, что снижает эффективность аэрогематического обмена кислорода. В итоге с возрастом падает жизненная емкость легких, которая к 75 годам достигает всего 56% от уровня в возрасте 30 лет.

Легко заметным изменением в системе пищеварения является потеря зубов. Падает эффективность функционирования пищеварительных желез, нарушения двигательной (моторной) функции кишечника нередко приводят к привычным запорам.

В процессе старения страдает функция мочевыделительной системы , снижается интенсивность фильтрации в почечных клубочках (на 31% в 75-летнем возрасте по сравнению с 30-летним), так же, как и обратное всасывание веществ из фильтрата в почечных канальцах. Ухудшение функции мочевыделения объясняется гибелью с возрастом значительного количества нефронов (до 44% от уровня 30-летнего возраста), представляющих собой структурно-функциональные единицы почек.

Специального внимания заслуживают изменения в процессе старения со стороны мышечной системы и скелета. Снижается сила сокращений поперечнополосатой мускулатуры, быстрее развивается утомление, наблюдается атрофия мышц. Характерная для стареющих людей перестройка костей заключается в разрежении их вещества (старческий остеопороз), что приводит к снижению прочности.

В процессе старения организма существенные изменения происходят в репродуктивной системе. При этом они затрагивают обе основные функции главных органов названной системы - половых желез: выработку гамет и образование половых гормонов. У женщин овогенез прекращается по достижении ими менопаузы. Образование функционально полноценных сперматозоидов в мужском организме возможно, по-видимому, даже в преклонном возрасте.

Изменение гормонального профиля людей в связи с угасанием репродуктивной функции носит сложный характер. Распространено мнение о прогрессивном снижении с возрастом концентрации у мужчин тестостерона, а у женщин эстрадиола и прогестерона - главных мужского и женских половых гормонов. Напомним, что оба типа гормонов образуются организмами обоих полов, только в разном количестве. Указанные сдвиги сопровождаются повышением секреции эстрадиола и прогестерона у мужчин и тестостерона у женщин. Вместе с тем содержание фолликулостимулирующего гормона у 80-90-летних женщин выше в 14 раз, а лютеинизирующего гормона - в 5 раз, чем у 20-30-летних. Резко нарушено у старых людей соотношение названных гормонов гипофиза, что является важной причиной нарушения репродуктивной функции в целом. Картина усложняется также тем, что в процессе старения изменяется ответ ткани на половые гормо ны в связи с сокращением количества клеточных рецепторов к ним.

ПРОЯВЛЕНИЕ СТАРЕНИЯ НА МОЛЕКУЛЯРНОМ, СУБКЛЕТОЧНОМ И КЛЕТОЧНОМ УРОВНЯХ

Молекулярные и клеточные проявления старения многообразны. Они заключаются в изменении показателей потоков информации и энергии, состояния ультраструктур дифференцированных клеток, снижении интенсивности клеточной пролиферации.

Немаловажное значение при старении имеют изменения энергетики организма, в частности, давно отмечена обратная связь между продолжительностью жизни животных различных видов и удельной скоростью обмена веществ. Существует особое понятие энергетического жизненного потенциала, отражающего общее количество расходуемой за жизнь энергии. Его величина для млекопитающих (кроме приматов) составляет примерно 924 кДж/г, большинства приматов - 1924 кДж/г, лемура, обезьяны-капуцина и человека - 3280 кДж/г массы тела. Изменения потока энергии в процессе старения состоят в снижении количества митохондрий в клетках, а также падении эффективности их функционирования. Так, у взрослых крыс количество кислорода, потребляемое на 1 мг белка митохондрий, более чем в 1,5 раза выше, чем у старых животных. Важное свойство стареющего организма - смещение в процессах энергообеспечения функций соотношения между тканевым дыханием и гликолизом (бескислородный путь образования АТФ) в пользу последнего. Изменения в процессе старения ультраструктуры клеток затрагивают практически все органеллы, как общего, так и специального значения.

Список литературы

Реферат составлен на основе учебного пособия " Регуляция онтогенеза"

кандидат биологических наук, доцент Т.В. Солтыс

1. Биология: учебник: в 2 т./ Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.; ГЭОТАР-Медиа, 2014. - Т.1. - 736 с.: ил.

2. Биология. Руководство к практическим занятиям: учебное пособие. Маркина В.В., Оборотистов Ю.Д., Лисатова Н.Г. и др. / Под ред. В.В. Маркиной. 2010. -

3. Биология: учебник: в 2 т./ Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.; ГЭОТАР-Медиа, 2014. - Т.1. - 736 с.: ил.

4. Физиология и основы анатомии: учебник / Под ред. А.В. Котова, Т.Н. Лосевой. 2011. - 1056 с. (Серия "Учебная литература для студентов медицинских вузов")

5. Гистология, эмбриология, цитология: учебник для вузов / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева - 3-е изд., - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Анализ особенностей онтогенеза растительной клетки. Возникновение и накопление различий между клетками, образовавшимися в результате деления. Эмбриональная фаза онтогенеза, фазы растяжения, дифференцировки клетки, зрелости. Старение и смерть клетки.

доклад , добавлен 28.04.2014


Дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный период онтогенеза. Сравнение онтогенеза и филогенеза. Взаимосвязь и взаимодействие онтогенетических дифференцировок. Проблема взаимоотношений индивидуального развития организмов и их эволюции.

реферат , добавлен 26.10.2015


Координация нервной системой деятельности клеток, тканей и органов. Регуляция функций организма, взаимодействие его с окружающей средой. Вегетативная, соматическая (сенсорная, моторная) и центральная нервная система. Строение нервных клеток, рефлексы.

реферат , добавлен 13.06.2009


Основные группы ферментов генетической инженерии: рестриктазы и лигазы. Регуляция экспрессии гена у прокариот. Способы прямого введения гена в клетку. Генетическая трансформация соматических клеток млекопитающих. Получение трансгенных животных.

курсовая работа , добавлен 24.11.2010


Достижения в области изучения стволовых клеток. Виды стволовых клеток, особенности их функционирования. Эмбриональные и гемопоэтические стволовые клетки. Стволовые клетки взрослого организма. Биоэтика использования эмбриональных стволовых клеток.

презентация , добавлен 22.12.2012


Белки - основные структурные элементы клеток и тканей организма. Процессы распада и синтеза белков в ходе тканевого метаболизма. Цикл сложных химических превращений белковых веществ. Процесс переваривания и всасывания белков. Регуляция белкового обмена.

реферат , добавлен 30.01.2011


Формы, механизмы, органы, регуляция иммунитета. Субпопуляции Т-лимфоцитов, их функции. История открытия регуляторных Т-клеток. Эффективность микробиологической диагностики. Иммунная регуляторная система. Будущее трансплантологии, технические трудности.

контрольная работа , добавлен 11.05.2016


Характеристика стадий онтогенеза многоклеточных животных. Особенности эмбрионального и постэмбрионального периодов развития. Первичный органогенез, дифференцировка клеток зародыша. Последовательные стадии эмбрионального развития животных и человека.

презентация , добавлен 07.11.2013


Живая протоплазма клеток организма. Состав гемоглобина крови. Элементы, которые содержатся в организме человека в относительно больших количествах. Процессы возбудимости и расслабления. Значение кальция в обмене веществ. Регуляция водного равновесия.

презентация , добавлен 11.01.2014


Понятие и биологическое значение мембран в клетках организма, функции: структурные и барьерные. Их значение во взаимодействия между клетками. Десмосома как один из типов контакта клеток, обеспечивающие их взаимодействие и прочное соединение между собой.